ИСТИНА

1. В 1908 г. австрийский зоолог Карл Гроббен разделил всех билатерально-симметричных животных на две группы - первичноротых (Protostomia) и вторичноротых Deuterostomia, которве соответствуют двум главным филогенетическим стволам Bilateria. В основу деления были положены признаки раннего эмбрионального развития. У вторичноротых гаструла удлиняется в орально-аборальной оси (которая становится переднее-задней осью организма), боастопор дает начало анусу, а рот образуется на переднем конце эмбриона. У первичноротых гаструла удлиняется в направлении, перпендикулярном орально-аборальной оси гаструлы. Бластопор вытягивается (направление его вытягивания совпадает с будущей передне-задней осью организма) и замыкается сзади наперед, при этом остаток бластопора на переднем конце становится ртом. По мнению К. Гроббена брюшная сторона Protostomia – это область разросшегося и сомкнувшегося бластопора, тогда как у Deuterostomia брюшная сторона – это один из секторов (одна из антимер) гаструлы. Таким образом у первичноротых и вторичноротых не гомологичны не только рот и анус, но также не гомологичны брюшные стороны и главные оси тела. Такое могло произойти только, если эволюционные ветви Protostomia и Deuterostomia разошлись еще на уровне кишечнополостных предков. 2. Деление на Protostomia и Deuterostomia стало парадигмой зоологии ХХ века, правда, судьба брюшной стороны и происхождение передне-задней оси обычно не принимались во внимание. Зато происхождение рта оказалось на первом плане, – считалось, что у первичноротых рот – это производное бластопора, тогда как у вторичноротых рот никак с бластопором не связан. В течение ХХ века накопилось множество фактов, которые противоречили догматическому пониманию первичноротости и вторичноротости. Среди всех вторичноротых бластопор превращается в анус только в развитии иглокожих. В то же время у многих Protostomia рот образуется вне связи с бластопором. К концу ХХ века зоологи были готовы отказаться от деления Bilateria на Protostomia и Deuterostomia. 3. На рубеже ХХ и ХХI веков в биологии произошла научная революция, связанная с применением методов молекулярной филогенетики. В повседневный обиход зоологии вошли новые мегатаксоны, такие как Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Тем не менее, молекулярная филогенетика подтвердила справедливость гроббеновского деления Bilateria на Protostomia и Deuterostomia. В состав Protostomia входят надтипы Ecdysozoa и Lophotrochozoa, тогда как в состав Deuterostomia – Chordata и Ambulacraria. 4. Есть ли морфологические синапоморфии у Protostomia и Deuterostomia? Главная синапоморфия Protostomia состоит в гипертрофированном развитии эктодермальной передней кишки. Этот признак справедлив даже для тех представителей Protostomia (например, Chaetognatha и Cephalorhyncha), у которых рот развивается, как у типичных вторичноротых. 5. У Deuterostomia этодермальная передняя кишка не развивается, но есть другая синапоморфия – слияние метамерных придатков общего предка Bilateria в плавниковые складки Chordata (на основе которых у Vertebrata возникают парные плавники и конечности Ttetrapoda) и генитальные крылья Ambulacraria. У Protostomia метамерные придатки не сливаются. Они дают начало первично двуветвистым конечностям Ecdysozoa и метамерным параподиям Lophotrochozoa. Синапоморфией Ecdyzozoa является срастание с покровами хитиновой теки, которая дает начало линяющей кутикуле. Для Lophotrochozoa в качестве синапоморфий могут рассматриваться развитие щетинок на параподиях и эктодермальных протонефридиев у личинок и прогенетических форм. Таким образом, таксоны, созданные К. Гроббеном, возвращаются к нам в ХХI веке, но и наполняются новым содержанием. «Время – честный человек», как говорил Фигаро в бессмертной комедии Бомарше. Работа поддержана грантом РНФ, проект № 23-14-00047.