Закономерности морфологической эволюции вторичноротыхНИР

Patterns of morphological evolution of deuterostomians

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 15 мая 2023 г.-31 декабря 2023 г. Проведение молекулярно-филогенетического анализа для животных, видовая принадлежность которых не подтверждена в настоящее время генетическими данными, а также анализа популяций кишечнодышащих, предположительно представляющих собой разные виды
Результаты этапа: В ходе работ реконструирована микроскопическая анатомия аберрантного представителя Echinoidea – плоского морского ежа Scaphechinus griseus. Специальное внимание уделено реконструкции целомических образований и гемальных полостей. Целомы S. griseus, за исключением осевого и перикардиального, образуют серию из 7 циркуминтестинальных колец, расположенных вдоль орально-аборальной оси тела. Наличие метамерных целомических колец у Echinodermata позволяет предполагать, что метамерия иглокожих происходит от метамерии, свойственной общим предкам вторичноротых животных. В ходе работ получено полное анатомическое описание Oikopleura vanhoeffeni, реконструированное на основе 3D моделирования по полным сериям гистологических срезов. Обнаружена фундаментальная диссимметрия анатомического строения аппендикулярий, выражающаяся в организации пищеварительной системы, нервной системы, строения и расположения сердца. Применение метода заливки норок кишечнодышащих полиуретановой смолой показало, что Saccoglossus mereschkowskii строит сложные спиралевидные ходы с несколькими входными отверстиями и единственным отверстием для выхода фекальных шнуров. Было изучено биологическое разнообразие и роль симбиотических грибов и грибоподобных организмов, ассоциированных с кишечнодышащими. Было выявлено 46 изолятов грибов, ассоциированных с интегументом S. mereschkowskii, в посевах из норок S. mereschkowskii – 6 изолятов, среди которых представители Ascomycota gen.sp., Penicillium sp., Cladosporium allicinum, Plectosphaerella plurivora, Umbelopsis ramanniana, а также грибоподобные организмы Labyrinthulomycetes gen. sp. Обнаружены фунгицидные свойства покровов и внутренних органов кишечнодышащих. Разработана оригинальная методика содержания мелководных кишечнодышащих в узких боксах, конструкция которых позволяет наблюдать и объективно документировать механизмы их локомоции и питания. Выявлены механизмы питания кишечнодышащих, которые существенно отличаются у мелководных и глубоководных представителей класса Enteropneusta. Обе группы собирают органические частицы с поверхности осадка, используя мукоцилиарный механизм, однако достигается это разными способами. Мелководные представители кишечнодышащих питаются, собирая с поверхности дна верхний тонкий слой осадка с помощью хоботка, который способен вытягиваться в длину в 6-8 раз. Глубоководные кишечнодышащие ведут эпибентосный образ жизни и используют для питания не хобот, а разрастания воротникового отдела – латеральные губы. Чаще всего в содержимом кишечника отмечаются панцири диатомовых водорослей – представители родов Thalassiosira, Thalassionema, Actinocyclus, Neodenticula, Grammatophora, Fragilariopsis. Проведено сравнительное анатомо-гистологическое исследование репродуктивной системы мелководных и глубоководных кишечнодышащих. У обитающих на литорали и в верхней сублиторали роющих кишечнодышащих S. mereschkowskii гонады расположены в генитальных гребнях позади жаберного отдела туловища, которые можно рассматривать как рудименты генитальных крыльев. Гонады представляют собой целомические мешочки, каждый из которых соединён с внешней средой отдельным целомодуктом. У обитающих в батиали эпибентосных кишечнодышащих Quatuoralisia malakhovi гонады лежат вдоль жаберного отдела, в широких и протяжённых генитальных крыльях, которые заворачиваются на дорсальную сторону животного, формируя перибранхиальную полость, в которую и открываются гонопоры. Вывод ооцитов в перибранхиальную полость осуществляется путём выворачивания яичника "наизнанку". У глубоководных кишечнодышащих Q. malakhovi имеет место наружное вынашивание яйцеклеток. Редукция генитальных крыльев связана с обитанием в субстрате с преобладанием грубых песчаных фракций. Наружное вынашивание объясняется эпибентосным образом жизни глубоководных Torquaratoridae. Проведённый в ходе работ анализ экспрессии регуляторных генов у Cnidaria и таксонов трёхслойных Bilateria позволяет доказать гомологию глоточной плоскости Anthozoa и сагиттальной плоскости трёхслойных Bilateria и подтвердить происхождение целомических сегментов из периферических желудочных карманов кишечнополостных. На основе экспрессии ортологичных генов доказана гомология преорального сегмента и щупальцевого сегмента у всех трёхслойных билатерий. Предполагается, что у предков билатерий было два круга щупалец – лабиальный и маргинальный. Маргинальные щупальца кишечнополостных гомологичны метамерным оконечностям билатерий, а лабиальные щупальца гомологичны периоральным ресничным щупальцам и вентральной ресничной подошве – невротроху. Обсуждаются возможные гомологи метамерных придатков и ресничных щупалец у Deuterostomia. У хордовых (принимая во внимание «перевёрнутую теорию» их происхождения) радиалии медианного плавника рассматриваются как гомологи лабиальных щупалец, в то время как радиалии парных плавников рассматриваются как гомологи маргинальных щупалец. Двухфазная экспрессия генов Hox позволяет нам доказать гомологию пальцев четвероногих и радиальных плавников примитивных рыб. Сходство генетических механизмов, регулирующих развитие конечностей, позволяет протянуть нити гомологии от щупалец кишечнополостных к конечностям позвоночных.
2 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. Формулирование эволюционной модели становления морфотипа "асцидия" и преобразований одиночного морфотипа асцидий в колониальный морфотип
Результаты этапа: Выполненные в ходе работ по проекту оригинальные 3D-реконструкции анатомического строения Himerometra robustipinna показывают, что целомическая система морских лилий характеризуется высокой степенью слияния целомических полостей и формированием единого целомического пространства. Руки морских лилий не гомологичны радиусам Eleutherozoa, а гомологичны их интеррадиусам. Щупальца современных голотурий закладываются в интеррадиусах, и руки морских лилий гомологичны щупальцам голотурий. На основе оригинальных исследований мы формулируем новую гипотезу: радиусы Crinoidea гомологичны интеррадиусам всех остальных современных иглокожих, а настоящих радиусов у морских лилий нет. В жизненном цикле стебельчатых морских лилий и голотурий имеется две личиночных формы – аурикулярия и долиолярия. У кишечнодышащих Spengelidae и Ptychoderidae есть планктотрофные торнарии, за которыми следуют резервотрофные личинки Агассиса. Это позволяет заключить, что жизненный цикл с участием двух личинок (планктотрофной и резервотрофной) является синапоморфией Ambulacraria. Выявлены глубокие отличия в морфофункциональной организации локомоторного аппарата мелководных и глубоководных представителей Enteropneusta. У роющих мелководных кишечнодышащих главную роль в локомоции играет хоботок, который функционирует как поршень переменного диаметра. Функцию заднего якоря выполняет уплотненный воротник. Глубоководные кишечнодышащие – эпибентосные организмы, использующие скольжение на вентральной поверхности тела. Мелководные формы используют хоботок как орган мукоцилиарного питания, тогда как глубоководные – латеральные воротниковые губы. Основная причина этих различий – отсутствие на больших глубинах пресса хищников, которые заставляют мелководных кишечнодышащих укрываться в толще грунта и вести роющий образ жизни. При детальном исследовании стебелькового скелетного элемента роющих кишечнодышащих обнаруживается, что он представляет собой результат срастания левого и правого подковообразных скелетных элементов. Скелетный элемент хоботка сформировался в результате срастания самой передней пары жаберных дуг. Скелетные элементы исходно представляют собой разрастание базальных пластинок укрепляющих протоки сегментарных органов. Жаберные поры Deuterostomia сформировались на основе объединения сегментарных метанефридиев и метамерных кишечных карманов. Известно, что у полухордовых и у низших хордовых экспрессия генов Hox-кластера происходит в соответствии с временной и пространственной коллинеарностью, и первыми в онтогенезе экспрессируются Hox-гены передней группы. Нами проведена количественная оценка экспрессии всех генов Hox-кластера на ранних этапах личиночного развития Echinoidea. Полученные нами данные показывают, что у морских ежей наиболее ранняя активация характерна не для передней группы Hox-генов, а для генов центральной и задней групп Hox-кластера – Hox7, 11/13b и 11/13c, которые экспрессируются уже на стадии бластулы. Сопоставляя полученные нами данные с характером экспрессии Hox-генов в развитии голотурий и морских лилий, мы приходим к заключению, что у иглокожих на ранних стадиях развития имеет место молчание генов передней группы Hox-кластера и экспрессия генов центральной и задней групп. Молчание генов передней группы Hox-кластера в раннем развитии Echinodermata является следствием утраты предками иглокожих жаберного отдела туловища. В процесс формирования конечностей у членистоногих и позвоночных вовлечены одни и те же гены и транскрипционные факторы и функционируют сходные молекулярно-генетические механизмы. Проведенный в работе анализ закладки парных конечностей Vertebrata показывает, что гомологами конечностей Protostomia являются метамерные отростки сомитов. Плавниковые складки предков хордовых формируются за счет срастания метамерных отростков боковыми поверхностями. Парные и непарная плавниковые складки хорошо выражены у вымерших бесчелюстных. У современных позвоночных закладка парных плавников происходит вдоль хорошо прослеживаемой границы зоны экспрессии ортолога Engrailed-1, совпадающей с парными апикальными эктодермальными гребнями – AER, которые соответствовали плавниковым складкам предков Gnathostomata. Дифференцировка парных плавников на передние и задние регулируется экспрессией генов T-box семейства. У эмбрионов тетрапод, Tbx5 экспрессируется в зачатках передних конечностей, а Tbx4 в зачатках задних конечностей. Экспрессия генов Hoxd и Tbx18, которые определяют положение парных конечностей, также определяет положение медианных плавников. Анализ данных современной молекулярной филогенетики, биологии развития и палеонтологии позволяют найти аргументы в пользу гомологии конечностей в отдаленных таксонах билатерально-симметричных животных, таких как членистоногие и хордовые.
3 1 января 2025 г.-31 декабря 2025 г. Формулировка концепции происхождения и эволюции щупальцевого аппарата и конечностей у вторичноротых животных. Актуальный пересмотр сценария происхождения хордовых путём дорсо-вентральной инверсии
Результаты этапа: Проведено исследование микроскопической анатомии и выполнены 3D-реконструкции радиального комплекса морских лилий и голотурий на примере Himerometra robustipinna и Chiridota laevis. Аксиальный целом Himerometra robustipinna представлен узкими пространствами, выстланными плоским целотелием, и окружает внеклеточные гемоцеломические лакуны осевого органа. Осевой орган можно разделить на лакунарную и трубчатую области. Трубчатые целомические каналы, пронизывающие толщу аксиального органа, имеют кубовидную эпителиальную выстилку и заканчиваются слепо как с оральной, так и с аборальной сторон. Трубочки слепо замкнуты, выстланы кубическим эпителием. Лакунарная область осевого органа представляет собой сеть кровеносных лакун, залегающих между многочисленными складками плоского целотелия. Периферическая «трубчатая» область осевого органа более плотная, хотя между целомическими трубочками также встречаются щелевидные целомические полости, выстланные не кубическим, а плоским целотелием. В узкой аборальной части осевого органа «лакунарная» область практически не выражена. Аксиальный, перигемальный и генитальный целомы хорошо видны, но они соединяются с общим перивисцеральным целомом и друг с другом через многочисленные отверстия. Гемоцеломические пространства орального кровеносного кольца проходят между щелями перигемального целома и соединяются с осевым органом. Кроме того, аксиальный орган соединяется с кровеносными сосудами кишечника и с генитальной кровеносной лакуной. Многочисленные тонкие каменистые каналы не соединяются с окружающей средой, они пронизывают губчатую ткань околоротового гемального кольца. Со стороны полости рта каждый каменистый каналец открывается в амбулакральное кольцо. С внешней средой сообщаются многочисленные тонкие тегментальные поры и их поровые канальцы, пронизывающие эпидермис оральной стороны чашечки. Поровые канальцы тегменальных пор ведут в пузырьки перивисцерального целома. От амбулакрального кольца берут начало тонкие канальцы, ведущие в многочисленные небольшие целомические мешочки – подии, окружающие рот. Как видно из вышесказанного, гонада, оральное кровеносное кольцо, амбулакральное кольцо и кольцо каменистых канальцев H. robustipinna составляют единый циркуморальный комплекс. Все структуры этого комплекса продолжаются в радиусы, из-за чего циркуморальная часть приобретает на поперечных срезах через чашечку характерный вид пятиугольника. Строение циркуморального комплекса Crinoidea наиболее сходно с таковым голотурий. При исследовании микроскопической анатомии голотурии Chiridota laevis, относящейся к отряду Apodida, были обнаружены органы, которые могут рассматриваться как гомологи губчатых телец других иглокожих. Губчатые тельца голотурии C. laevis располагаются в интеррадиусах в основании каналов, связывающих целомические полости щупалец с амбулакральным кольцом. В основании щупальца канал образует целомические выросты, между которыми залегают гемоцельные лакуны. По своему положению в интеррадиусах губчатые тельца голотурии C. laevis соответствуют губчатым тельцам морских ежей и Тидемановым тельцам морских звезд. У голотурии C. laevis губчатые тельца значительно меньше по размерам, но по внутреннему строению совпадают с таковым губчатых телец морских ежей и Тидемановых телец морских звезд. В обоих случаях это переплетение целомических выростов и гемоцельных лакун. Таким образом, губчатые тельца голотурии C. laevis оказываются гомологами губчатых телец морских ежей и Тидемановых телец морских звезд согласно первому и второму критериям гомологии Ремане – критерию положения и критерию специального качества.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".