НОВЫЙ ТИП УЛЬТРАСТРУКТУРЫ СПОРОДЕРМЫ У ВИЗЕЙСКИХ (РАННИЙ КАРБОН) МИОСПОР TRIQUITRITES COMPTUS ИЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ И СЕВЕРО-ВОСТОКА АНГЛИИстатьяИсследовательская статья
Аннотация:Появление миоспор Triquitrites comptus Williams in Neves et al., 1973 является одним из наиболее заметных палинологических событий в середине визейского яруса в Северном полушарии. Во многом этосвязано с треугольно-вогнутым очертанием центрального тела таких спор и присутствием на радиальныхучастках клапановидных утолщений или вальве, а также развитием широкого ряда изменчивости в апикулятных элементах скульптуры. В разрезах Восточно-Европейской платформы этот вид появляется втульском горизонте, является зональным для алексинского горизонта и распространяется до конца михайловского горизонта верхнего визе (Махлина и др., 1993; Мамонтов, Орлова, 2011, 2014). В Великобритании и Ирландии такие миоспоры встречаются начиная с верхней части визейского яруса до серединысерпуховского яруса.Несмотря на важное стратиграфическое значение, для миоспор T. comptus не установлена естественнаяпринадлежность. В этой связи мы предприняли детальное исследование ультраструктуры спородермыу миоспор T. comptus из верхнего визе Калужской области (михайловский горизонт) и Нортумберленда(северо-восточная Англия) (бригантский региональный подъярус).В результате нами впервые показано, что у миоспор T. comptus в срединном экзоспории на проксимальной стороне развита полиламеллятная подструктура, переходящая в редуцированном виде на приэкваториальные участки дистальной стороны. Количество ламелл в основании щели доходит до 5–6, изкоторых наружная ламелла отделяется от внутреннего экзоспория на высоте 3/4–5/6 высоты апертурнойщели. На приэкваториальных участках дистальной стороны в экзоспории количество изогнутых ламеллсокращается до 1–3. Внутри наружного экзоспория, в частности в районе щели, развиты многочисленные мелкие канальцы, выходящие на поверхность миоспор в виде скробикул. В сравнении с этим дляископаемых и современных спор глейхениевых характерна полиламеллятная подструктура из 2–4 волнообразных ламелл в основании щели разверзания, верхушка которой перекрывается единственнойламеллой внутреннего экзоспория (Lugardon, 1974; Tryon, Lugardon, 1991). Также у глейхениевых наружная изогнутая ламелла сливается с внутренним экзоспорием на расстоянии не более 2/3 от высотыапертурной щели, а вблизи экваториальных участков проксимальной стороны и на дистальной сторонеу спор глейхениевых полиламеллятная подструктура отсутствует. Наружный экзоспорий содержит редкие канальцы, которые, тем не менее, не развиваются с боков от апертурной щели. В то же время у споросмундовых и у эвспорангиатных папоротников подобные канальцы хорошо развиты как в наружномслое повсеместно, так и в районе щели разверзания (Lugardon, 1972).Из проведенного сравнения следует, что изученные миоспоры несут целый ансамбль архаичных черторганизации экзоспория, характерных для более примитивных порядков папоротниковидных (осмундовые, гименофилловые). Тем не менее основные особенности полиламеллятной подструктуры у миоспорблизки к ультраструктуре Gleichenia-type. Следовательно, миоспоры T. comptus отличаются «предглейхениоидным» типом организации экзоспория, неизвестным в зрелых спорах у современных лептоспорангиатных папоротников.Исследование выполнено в рамках госзадания МГУ, договора (контракта, соглашения) 8-2-2023,ЦИТИС 123021300093-2.
