Аннотация:Развитие современной эволюционной биологии заставляет пересмотреть представления о ключевых этапах эволюции Metazoa. 1. Одним из наиболее вероятных сценариев происхождения Metazoa является гипотеза первичной седентарности, согласно которой первичные многоклеточные были сидячими организмами, как и их предки – колониальные Choanoflagellata.2. Eumetazoa происходят от расселительных личинок седентарных многоклеточных и таким образом имеют прогенетическое происхождение. Наиболее примитивная группа Eumetazoa – это гребневики. Среди всех Eumetazoa только Ctenophora сохраняют первичную осевую симметрию.3. Cnidaria и Triploblastica – сестринские клады в составе Bilateria, их общий предок был подвижным билатерально-симметричным бентосным кишечнополостным с двумя кругами придатков (лабиальными и маргинальными) вокруг щелевидного бластопора. Вторичная радиальная симметрия части Cnidaria (а именно, Medusozoa) развилась как адаптация к сидячему образу жизни. 4. Общий предок Triploblastica был морфологически сложным организмом со сквозным кишечником, целомом, сегментацией и метамерными конечностями, кровеносной и выделительной системами. 5. Сложная морфологическая организация последнего общего предка Тriploblastica может служить объяснением феномена «кембрийского взрыва» – быстрой эволюционной радиацией таксонов трехслойных животных.6. В составе Triploblastica выделяется 2 главных ствола: Ectopharyngeata и Endopharyngeata. Синапоморфией Ectopharyngeata является обширная эктодермальная глотка, в которой развиваются хитиновые склериты. В состав Ectopharyngeata входят Ecdysozoa, Chaetognata и Lophotrochozoa. Синапоморфией Endopharyngeata является энтодермальная глотка, пронизанная жаберными щелями. В состав Endopharyngeata входят Chordata, Ambulacraria и прогенетические Xenoturbellida. 7. Два круга придатков кишечнополостного предка дали начало щупальцам и конечностям Triploblastica. У Ecdysozoa придатки лабиального и маргинального кругов дали начало первично двуветвистой конечности. У Lophotrochozoa лабиальный круг дал начало невротроху (вентральной ползательной подошве) и околоротовым ресничным щупальцам. У Chordata придатки лабиального круга дали начало лучам хвостового и непарных плавников, тогда как придатки маргинального круга – лучам парных плавников и конечностям Tetrapoda.8. Выделительная система Triploblastica сформировалась на основе гонодуктов и представлена метамерными ресничными воронками, которые открываются в целом, при этом зона ультрафильтрации локализована на стенке кровеносных сосудов. Протонефридии – это «брызги целома», они характерны для личинок Lophotrochozoa и таксонов, имеющих личиночное (прогенетическое) происхождение, таких как Rotifera, Gastrotricha, Plathelminthes и др.9. Центральная нервная система Triploblastica имеет химерное происхождение и формируется из двух источников: циркумбластопорального нервного сплетения, которое дает брюшную (у хордовых – спинную) нервную систему, и аборального нервного плексуса, который входит в состав надглоточного ганглия (у Chordata – переднего мозга).10. Планктонные личинки с ресничными шнурами, характерные для Lophotrochozoa и Ambulacraria, представляют собой поднятые в планктон ювенильные формы. Их ресничные шнуры представляют собой видоизмененный щупальцевый аппарат ювенильных форм.
