|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ПсковГУ |
||
О щупальцах внутрипорошицевыхтезисы доклада
- Автор: Борисанова Анастасия Олеговна
- Сборник: Труды IX Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2020)» Том I (III)
- Том: 1
- Тезисы
- Год издания: 2020
- Место издания: ООО «ПолиПРЕСС» Тверь
- Аннотация: Внутрипорошицевые (Entoprocta, Kamptozoa) – это тип микроскопических морских (за исключением двух видов) беспозвоночных, все представители которого имеют фильтрационный тип питания. Фильтрационный аппарат представлен венчиком ресничных щупалец, расположенных по периферии чашечки, и вестибулярным желобком, проходящим в основании щупалец и впадающим в ротовое отверстие (Atkins, 1932; Hyman, 1951; Brien, 1959; Emschermann, 1982; Borisanova, 2018). Пищевыми объектами внутрипорошицевых являются одноклеточные водоросли (диатомовые, динофлагелляты, десмидиевые), простейшие и мелкие животные, а также частицы детрита (Hyman, 1951; Mariscal, 1965). При сходстве общего плана строения фильтрационного аппарата, детали его организации у разных видов внутрипорошицевых различаются. Отличается количество щупалец: минимальное число – 6, максимальное – более 30. Варьирует длина щупалец: у большинства видов она сопоставима с длиной чашечки, но у некоторых видов, например, у Loxosomella aripes Nielsen, 1964, Loxosomella discopoda Nielsen & Ryland, 1961, Loxosoma axisadversum Konno, 1972 щупальца очень короткие, из-за чего имеют почти треугольную форму. У разных видов различается расположение щупалец относительно оси тела: щупальцевая корона может быть направлена фронтально или дисто-фронтально. Сами щупальца устроены у всех исследованных внутрипорошицевых по одному плану (Nielsen and Rostgaard, 1976; Nielsen and Jespersen, 1997; Borisanova, 2018). Фронтальная поверхность ресничная и состоит из пяти рядов клеток – фронтальный ряд, два латеро-фронтальных ряда и два латеральных ряда. Боковые и абфронтальная поверхности щупалец нересничные. На абфронтальной стороне могут располагаться органы чувств. В полости щупалец встречаются отдельные соединительнотканные клетки, лежат продольные мышечные волокна и нервы. В ходе недавних исследований были обнаружены некоторые интересные различия в строении щупалец разных видов (Borisanova, 2020). Первое из них связано с наличием у некоторых видов фронтального желобка на фронтальной поверхности щупальца. Пока что фронтальный желобок описан только у двух колониальных видов, Barentsia discreta (Busk, 1886) и Pedicellina cernua Pallas 1774. Фронтальный желобок образуется за счет инвагинации апикальной поверхности фронтальной клетки. Глубина желобка может составлять от 2 до 6 мкм. У одиночных видов с изученной морфологией щупалец фронтальный желобок не описан. Интересно, что не описан он и у исследованных ранее особей видов P. cernua (Atkins 1932) и B. discreta (Franzén 1973). Предположительно, фронтальный желобок может развиваться только у крупных особей внутрипорошицевых с широкими щупальцами для помощи в транспортировке мелких пищевых частиц к основанию щупальца. Другое обнаруженное отличие связано с механизмом сворачивания щупалец в атриальную полость при раздражении чашечки. У колониального вида P. cernua щупальца сгибаются, но практически не меняют длину; у одиночного вида Loxosomella nordgaardi Ryland, 1961 происходит значительное сокращение длины щупальца, а не только сгибание. Сворачивание щупалец происходит у внутрипорошицевых за счет мышечных волокон, лежащих по бокам от латеральных клеток фронтальной поверхности щупалец. Также в сворачивании, вероятно, принимают участие внутриклеточные миофиламенты ресничных латеро-фронтальных клеток. У исследованных одиночных и колониальных видов различий в организации мускулатуры щупалец нет, хотя у одиночных миофиламенты латеро-фронтальных клеток менее развиты. Различия в механизме сворачивания у изученных видов могут быть связаны с обнаруженными различиями в строении абфронтальной стороны щупалец. У колониальных видов эпидермальные клетки абфронтальной стороны сильно вакуолизированы, вздуты и глубоко вдаются в полость щупальца, в то время как у одиночных видов клетки абфронтальной стороны практически не отличаются по строению от клеток боковых сторон щупальца и не образуют вздутий. Можно предположить, что именно сильно вакуолизированные клетки абфронтальной поверхности препятствуют изменению длины щупалец при сокращении мышц у колониальных видов. Пока неясно, связаны ли найденные различия в сворачивании щупалец с систематическим положением изученных представителей или с особенностями морфологии чашечки конкретных видов. Согласно результатам предыдущих исследований (Nielsen and Jespersen, 1997; Fuchs et al., 2006; Borisanova et al., 2019) и нашим последним данным (Borisanova, 2020), в щупальца внутрипорошицевых заходит три нерва – два латеро-фронтальных, которые проходят около латеральных клеток фронтальной поверхности щупальца, и аборальный, лежащий ближе к аборальной поверхности. Латеро-фронтальные нервы состоят всего из одного-двух волокон. Предполагается, что они участвуют в иннервации латеральных клеток, биение ресничек которых создает ток воды для улавливания пищевых частиц. Аборальный нерв, скорее всего, связан с чувствительными органами, которые располагаются на аборальной стороне щупальца. Это подтверждается тем фактом, что у L. nordgaardi аборальный нерв короткий и заканчивается недалеко от основания щупальца – чувствительные органы у этого вида найдены только в нижней части щупалец. Сами чувствительные органы устроены по одному типу у всех исследованных видов внутрипорошицевых. Это одноклеточные структуры, представленные чувствительной клеткой с вогнутой апикальной поверхностью, от которой отходят микроворсинки и пучок ресничек. В основании щупалец проходит ресничный вестибулярный желобок. Как показали последние исследования (Borisanova, 2020), у разных видов он может быть выражен в разной степени. У мелкого одиночного вида L. nordgaardi с 8 щупальцами вестибулярный желобок очень мелкий, почти незаметный на всем протяжении, кроме непосредственной близости к ротовому отверстию. У вида P. cernua, с крупной чашечкой, несущей 14-16 щупалец, вестибулярный желобок хорошо выражен, хотя глубина его непостоянна. Около анального конуса он почти отсутствует, но по мере приближения ко рту становится все более глубоким. У этого вида формируются разделительные гребни – ресничные подушки, образованные при слиянии фронтальных поверхностей соседних щупалец. Между соседними разделительными гребнями видно углубление – это продолжение фронтального желобка щупалец, который доходит до самого дня вестибулярного желобка. У L. nordgaardi не формируются разделительные гребни. Исследование ультраструктуры клеток желобка показало, что клетки внутреннего и наружного края желобка сходны по строению с латеральными клетками щупалец. Клетки стенок желобка больше похожи на фронтальные клетки щупалец. Дно желобка образовано невысокими ресничными клетками, отличающимися по ультраструктуре от клеток стенок желобка и от всех типов клеток щупалец.
- Добавил в систему: Борисанова Анастасия Олеговна