ДИНАМИКА БИОМАССЫ ВЕТВЕЙ ВЫСШИХ ПОРЯДКОВ ДЕРЕВА. МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗстатья
Статья опубликована в журнале из списка RSCI Web of Science
Информация о цитировании статьи получена из
Web of Science,
Scopus
Статья опубликована в журнале из перечня ВАК
Статья опубликована в журнале из списка Web of Science и/или Scopus
Дата последнего поиска статьи во внешних источниках: 10 февраля 2016 г.
Аннотация:The sectional model of biomass dynamics of all orders' branches of freely growing tree is
presented. This model is an extension of sectional tree biomass model described earlier. The branches' model showed bell-shaped dynamics of a branches’ biomass of a tree and, accordingly, boundedness of number of orders of branches. The important element of model of system of branches is the inter-verticil green biomass. The model is parameterized with usage of literary data about lifespan of branches of different orders and age in which the maximum of a biomass of skeletal branches of a spruce Picea abies (L.) Karst is reached. At addition of model of biomass dynamics of regular system of branches with known peculiarities of growth of a spruce - the initial growth inhibition and presence of the inter-verticil branches is received good approximation of all natural data by model values. The possible mechanism of appearance of inter-verticil branches is response to enriching of conditions of growth of a tree, and also their function in the course of tree growth - replacement of the regular branches incapable of appropriate response is described.
Appearing and/or waking of the sleeping (adventive) buds which are giving rise to inter-verticil branches, probably, is initiated by rise of pressure of photosynthates in a tree phloem what the published results of experiments on a decapitation of branches of Wollemia nobilis (Araucariaceae) testify also.
Виртуальные деревья, ветви высших порядков и межмутовочные, начальное торможение роста “и всё, всё, всё”… Обычно при описании дерева и сообщества деревьев в качестве характеристик дерева используют наблюдаемые диаметр и высоту ствола, хотя эти величины описывают результат, а не источник происходящих в дереве и сообществе процессов. Источником, очевидно, является зеленая фотосинтезирующая биомасса дерева – листья, хвоя. Аналогичным образом крону дерева обычно рассматривают как совокупность видимых реальных ветвей, хотя можно углядеть и другие способы описания ее структуры. В данной работе продолжено рассмотрение дерева, а здесь и его ветвей, как совокупности вложенных друг в друга виртуальных соответственно деревьев и ветвей. Этот способ описания архитектуры дерева позволяет просто и эффективно перейти от измеримой динамики зеленой биомассы дерева, никак не отражающей пространственного устройства этой биомассы, к, вообще говоря, трехмерной пространственной модели. Наиболее наглядно это можно видеть на примере ели. Очевидно, что, начиная с каждой мутовки (пяти) регулярных ветвей и выше по стволу расположено виртуальное дерево, которое вложено в предыдущее и на год его моложе. Динамику биомассы каждого такого дерева можно описать подобно реальному дереву соответствующего возраста. Отсюда следует
возможность вычисления биомассы ветвей разности двух смежных виртуальных деревьев –
разделяющей их секции дерева (вместе с ветвями), как разности их биомасс. Поскольку известно, на какой высоте находится биомасса секции, то получаем вертикальное распределение биомассы дерева, исходя лишь из двух функций возраста для биомассы и высоты дерева. Аналогично можно представить систему вложенных виртуальных ветвей, составляющих реальную ветвь.
Эта методика, примененная к опубликованным натурным данным (Цельникер, 1994)) по ели обыкновенной, представляющим собой величины времен жизни ветвей разных порядков и возраста
максимума биомассы скелетной (1-го порядка) ветви, показала, что фактически эти величины могут характеризовать вид распределения биомассы по высоте дерева, а тем самым форму его кроны. При этом из моделирования следует, что такие натурные величины не могут быть получены, если к описанной выше регулярной архитектуре дерева не добавить известные из наблюдений особенности ели – начальное торможение роста и появление нерегулярных т.н. межмутовочных ветвей из спящих почек. Наблюдателями было также замечено, что 1) появление межмутовочных ветвей у деревьев связано с внезапным улучшением условий освещенности растения и 2) рост межмутовочных ветвей происходит одновременно с отмиранием соответствующих регулярных, что было продемонстрировано и на модели.
Возникает естественный вопрос – что является непосредственным сигналом к пробуждению (спящих и не только) почек дерева, дающих начало новым побегам, становящихся ветвями разных порядков. Ранее на модели транспорта ассимилятов по стволу дерева (основанной на таком же описании архитектуры дерева) было продемонстрировано, что в верхней части дерева (соответственно в дистальной части живых ветвей) ассимиляты текут к новообразованной зеленой биомассе, а в нижней – к корням. Такие модельные представления вместе с очевидным увеличением производства ассимилятов при увеличении освещенности позволяют предположить, что если пропускная способность флоэмной системы этому не соответствует, то в ней должно повыситься давление и это может оказаться пробуждающим стимулом для появления и пробуждения
почек.
Эксперименты с декапитацией ветвей воллемии – реликтового хвойного дерева, недавно обнаруженного в Австралии – показали, что регулярные, т.н. пазушные почки на это не реагируют, но вблизи культи появляются обычно отсутствующие, вновь сформированные почки, дающие начало реитерированным побегам. Почки обнаруживаются вблизи дедифференцированных клеток, обогащенных крахмалом. Из упомянутой модели транспорта ассимилятов следует, что декапитация ветвей, вообще говоря, должна приводить к локальному повышению давления во флоэме вблизи места ампутации молодых побегов, аналогично глобальному повышению при улучшении освещенности.
Можно надеяться, что эти соображения, модели и натурные наблюдения будут
стимулировать появление новых гипотез для будущих специализированных исследований.