![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ПсковГУ |
||
Цель проекта – получение новых данных о структурном и морфогенетическом разнообразии базальных групп покрытосеменных растений и эволюционная интерпретация сравнительно-морфологических данных по этим группам. Мы планируем работать с представителями относительно бедных видами групп, образующих грады (или клады) при основании филогенетического древа покрытосеменных в целом, высших двудольных, однодольных. Основными задачами проекта являются сбор материала по критическим группам архаичных покрытосеменных растений, изучение морфолого-анатомического строения и особенностей морфогенеза вегетативных и репродуктивных органов, восполняющее существующие пробелы в опубликованных данных, анализ структурного и морфогенетического разнообразия базальных покрытосеменных растений в контексте топологий молекулярно-филогенетических деревьев, выявление уровня совместимости в варьировании различных признаков и при необходимости – уточнение представлений о системе и филогении конкретных таксономических групп. В результате выполнения проекта будут существенно расширены представления о роли морфогенетических запретов в эволюции цветковых растений.
Studies of evolutionary morphology of basal angiosperms are of interest due to the presence of unresolved problems of the origin of flowering plants and their rapid radiation in Cretaceous. The project is aimed in accumulation of new data on structural and developmental diversity of basal lineages of angiosperms and evolutionary interpretation of comparative morphological data on these groups. In the framework of the present project, we adopt a very wide concept of “basal angiosperms” as a paraphyletic group that does not include there most species-rich clades of flowering plants, namely core monocots (Petrosaviidae of Cantino et al., 2007) as well as rosids and asterids as defined by Angiosperm Phylogeny Group (2016). We intend to study representatives of relatively species-poor groups forming grades (or clades) at the base of angiosperms in general, eudicots and monocots. Our main tasks are collecting plant material of archaic angiosperms, investigations of morphology, anatomy and development of vegetative and reproductive organs filling existing gaps in knowledge, analysis of structural and developmental diversity of the basal lineages in the context of molecular phylogenetic trees, revealing levels of compatibility of different characters and – when necessary – clarification of taxonomic classifications and phylogenies of particular groups. As a result of the project, we intend to increase significantly the knowledge on roles of developmental constraints in angiosperm evolution.
Важнейшим результатом исследования станет, прежде всего, большой объем новых фактических данных по структуре и особенностям морфогенеза представителей базальных групп покрытосеменных растений – в широком понимании, включая базальные однодольные и базальные высшие двудольные. Будут сделаны новые обобщения по ранней эволюции цветковых растений. Научное значение исследований определяется, прежде всего, большим интересом ученых всего мира к проблеме ранней эволюции цветковых растений. Это одна из признанных во всем мире нерешенных проблем эволюционной биологии, разработка которой в целом лежит на стыке сравнительной морфологии, биологии (и генетики) развития, палеонтологии, молекулярной филогенетики, вычислительной биологии и экологии.
Коллектив провел значительный объем исследований по сравнительной и эволюционной морфологии, биологии развития и систематике двух групп, имеющих непосредственное отношение к данному проекту – порядка Alismatales и семейства Hydatellaceae (порядок Nymphaeales). При изучении Alismatales основное внимание было уделено семейству Tofieldiaceae, помещение которого в порядок стало результатом привлечения молекулярно-филогенетических данных. Проведенные нами исследования семейства Hydatellaceae позволили существенно пересмотреть его систему в объеме мировой флоры (Sokoloff et al., 2008a): показана необходимость объединения двух традиционно выделявшихся родов и двух видов, из 12 принятых видов 4 были новыми для науки. При нашем участии получены первые данные по молекулярной филогенетике Hydatellaceae, которые позволили обосновать выделение 4 секций в роде Trithuria и провести биогеографический анализ группы (Iles et al., 2011). Впервые получены данные по морфогенезу репродуктивных структур Hydatellaceae (Rudall, Sokoloff et al., 2007). Детально изучен семядольный аппарат Hydatellaceae, показана таксономическая значимость различий в строении семядолей и роль гомеозиса в их эволюции (Sokoloff et al., 2008b, 2013a, 2014). Проведено детальное карпологическое исследование всех 12 видов Hydatellaceae и кладистический анализ семейства на основе морфологических признаков, показано наличие двух свит морфологических признаков, привлечение которых ведет к построению противоречащих друг другу филогенетических деревьев (Sokoloff et al., 2013b). Впервые проведено детальное палинологическое исследование Hydatellaeae (Remizowa et al., 2008).
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Эволюционная морфология архаичных групп цветковых растений |
Результаты этапа: Проведен сбор материала по важным для выполнения проекта представителям порядков Nymphaeales и Alismatales. Проведены исследования таксонов, относящихся к различным порядкам, расположенным при основании филогенетического дерева покрытосеменных в целом, однодольных растений и высших двудольных. Впервые проведено анатомическое исследование вторичной флоэмы Amborella trichopoda (Amborellaceae: Amborellales), вероятной сестринской группы всех прочих современных покрытосеменных растений. Показано, что ситовидные элементы Amborella формируются в результате поперечных делений длинных материнских клеток, производных от веретеновидных инициалей камбия. При этом простые ситовидные пластинки наблюдаются только на поперечных стенках, образовавшихся в результате этих делений. Эта особенность указывает на их сходство с ситовидными клетками голосеменных. Получены новые данные об анатомическом строении, в том числе васкулатуре одного из видов Hydatellaceae (Nymphaeales). Показано, что васкулатура характеризуется высоким уровнем редукции, связанной как с экологическими особенностями, так и с очень небольшими общими размерами растения. Стелу стебля можно интерпретировать как своеобразную протостелу. Определена таксономическая значимость карпологических признаков в секции Hydatella рода Trithuria (Hydatellaceae). Сделан вывод о необходимости отнесения материала, который ранее определяли как T. australis, к 4 самостоятельным видам. Изучены морфология и развитие репродуктивных органов трех видов рода Ceratophyllum (Ceratophyllaceae, Ceratophyllales). Ранее подобные данные были доступны лишь для одного из 6 современных видов рода (и порядка). Выявлены межвидовые различия в динамике развития цветка и структуре мужских репродуктивных органов. Впервые сделан вывод о том, что для Ceratophyllum характерна нижняя завязь. Эти данные согласуются с представлениями о близком родстве между Ceratophyllales и Chloranthales. Получены и опубликованы данные о строении и развитии репродуктивных органов у Hedyosmum orientale (Chloranthaceae). Проведено сравнение особенностей развития морфологически сходных мужских репродуктивных структур Ceratophyllum и Hedyosmum. Проведено анатомическое изучение вегетативных органов у некоторых гелофитов из порядка Alismatales. Выявлены нетривиальные черты сходства в характере васкулатуры ассимилирующих органов Maundiaceae и одного из видов Aponogetonaceae (в том числе наличие инвертированных периферических пучков в цветоносе), которые, вероятно, отражают единые закономерности регуляции морфогенеза и/или носят адаптивный характер. На примере одного вида с помощью методов световой и электронной микроскопии установлены особенности развития и показаны функции внутривлагалищных чешуек – важнейшего диагностического признака центральной клады Alismatales. На примере двух видов показано значение закономерностей развития устьичных аппаратов листа для понимания характера изменчивости их дефинитивной структуры. Проведено комплексное изучение некоторых австралийских представителей рода Althenia s.l. (Potamogetonaceae, Alismatales). С использованием новых молекулярно-филогенетических данных сделаны выводы, касающиеся вопросов систематики и морфологической эволюции рода. В частности, сделан вывод об однократном переходе от моносимметричных к полисимметричным плодолистикам в эволюции рода. Показан сложный характер эволюции признаков строения спородермы в роде Althenia. Получила подтверждение гипотеза о том, что представители разных групп Alismatales существенно различаются по частотам типов тетрад микроспор. Изучены варьирование плана строения и характер развития цветка у 2 эндемичных для Австралии видов Triglochin (Juncaginaceae, Alismatales). Показано, что варьирование плана строения цветка у этих видов связано с подавлением развития, а не полным выпадением части органов. Получены новые данные по эволюции гинецея в пределах порядка Alismatales. Впервые для семейства Ranunculaceae (Ranunculales) показано наличие у одного из видов сросшихся в основании плодолистиков с типичной симпликатной зоной. Получены новые данные о соотношении конгенитального и постгенитального срастания плодолистиков в гинецее Sabia (Sabiaceae, Proteales). Результаты важны для понимания ранней эволюции гинецея у высших двудольных. Проанализированы возможные родственные связи одного из древних ископаемых высших двудольных Ranunculaecarpus quinquecarpellatus. | ||
2 | 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. | Эволюционная морфология архаичных групп цветковых растений |
Результаты этапа: Проанализированы накопленные в литературе данные по порядку заложения органов в цветках базальных представителей покрытосеменных растений в контексте общего разнообразия цветков покрытосеменных. Проведено обобщение данных по строению побеговых систем, структуре и развитию цветка у Nuphar lutea и N. pumila (Nymphaeaceae, Nymphaeales). По этому вопросу представлена к публикации развернутая рукопись с большим числом иллюстраций. Сформулирована гипотеза о двухэтапном характере регуляции морфогенеза боковых структур на корневище кубышки. На первом этапе определяется возможность развития в данной позиции оси второго порядка, на втором этапе осуществляется выбор между развитием бокового побега или цветка. Первый этап определеляется внутренними факторами, а второй, по-видимому, - с учетом внешних факторов (гравитропизм). Пять чашелистиков закладываются последовательно и расположены в двух кругах как 3 + 2. Показано, что расположение чашелистиков не является «промежуточным» между циклическим и спиральным. Сделан вывод о различиях в механизмах установления филлотаксиса в цветках и боковых корневищах. Описаны различия в характере расположения чашелистиков у представителей двух секций рода Nuphar. Обоснована интерпретация венчика Nuphar как однокругового. Показано, что лепестки появляются сначала в секторах наружных чашелистиков. Показано варьирование числа кругов андроцея и гинецея в роде Nuphar. Изучен вопрос о принадлежности к покрытосеменным растениям двух видов юрских ископаемых растений, описанных недавно из Китая. Авторы, описавшие эти ископаемые, рассматривают их как покрытосеменные растения и считают, что обнаружены цветки с двойным околоцветником, по крайней мере в части случаев пентамерные. Детальный анализ опубликованных данных позволил нам не согласиться с этими утверждениями: рассматриваемые юрские ископаемые нельзя интерпретировать как цветки с двойным околоцветником. Эти репродуктивные структуры имеют, по нашим данным, спиральное, а не циклическое расположение органов. Проведен анализ встречаемости репродуктивных структур с циклическим пентамерным расположением органов у семенных растений, сделан вывод об отсутствии форм со стабильной пентамерией у современных и ископаемых голосеменных. С помощью сканирующего электронного микроскопа проведено изучение микроморфологии плода у австралийских представителей рода Trithuria (Hydatellaceae, Nymphaeales), проанализировано таксономическое значение карпологических признаков. Проведено обобщение данных по строению и развитию женских цветков трех видов рода Ceratophyllum (Ceratophyllaceae, Ceratophyllales), подготовлена рукопись статьи по данному вопросу. Получены новые данные по филогенетике и эволюционной морфологии представителей рода Althenia (Potamogetonaceae, Alismatales). Опубликована статья по морфологии пыльцы европейских представителей Althenia. Показаны различия в филогенетических сигналах ядерного и пластидных маркеров, которые могут указывать на сетчатый характер эволюции Althenia. Получены новые данные по варьированию плана строения и морфогенезу цветка у двух австралийских видов Triglochin (Juncaginaceae, Alismatales), которые проанализированы в сравнении с двумя другими видами, изученными на первом этапе выполнения проекта. Наши данные показывают, что план строения цветка гораздо более стабилен у T. mucronata, чем у T. longicarpa, T. isingiana и T. minutissima. Показана морфологическая неоднородность вида T. isingiana. Получены новые данные по анатомическому строению вегетативных органов и ультраструктуре внутривлагалищых чешуек гелофитов из порядка Alismatales. Выявлено варьирование характера ориентации периферического медианного абаксиального проводящего пучка у Limnocharis flava и предложена гипотеза, объясняющая это явление. Показано, что гомологичные внутривлагалищным чешуйкам других Alismatales волоски, расположенные в пазухе листа Scheuchzeria palustris, значительно отличаются от них по ультраструктуре и не выделяют слизь. Функция этих волосков пока остается загадкой. Получены новые данные по структуре цветка у ряда представителей архаичных групп высших двудольных: Ranunculaceae, Sabiaceae и Berberidopsidaceae. | ||
3 | 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. | Эволюционная морфология архаичных групп цветковых растений |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".