ИСТИНА

Lophotrochozoa – главная ветвь билатерально-симметричных животных, включающая наибольшее число типов беспозвоночных животных, характеризующихся широким разнообразием планов строения. Выделить общие для группы морфологические синапоморфии чрезвычайно сложно в силу широких вариаций планов строения и развития, однако наиболее очевидным считается единство эмбрионального развития: спиральное дробление яйца или его вариации и наличие ресничной трохофорной личинки. Эти особенности, однако, в большинстве своем свойственны тем представителям разных типов, которые имеют крупные размеры, целом, развитую кровеносную систему и зачастую – щупальца или ресничные пищедобывательные аппараты. В то же время в состав лофотрохозоа входят отдельные типы беспозвоночных, включающие только чрезвычайно мелких необычных существ: гнатостомулиды, гастротрихи, микрогнатозои, коловратки и др. Такие мелкие животные не имеют целома, используют для сбора пищи специализированный челюстной аппарат, имеют прямое развитие. Результаты исследований последних лет показывают, что именно эти мелкие паренхиматозные, лишенные щупалец организмы и являются прототипом общего предка всего ствола Lophotrochozoa. Таким образом, в научной литературе сложилась спорная ситуация на вопрос о морфологическом облике общего предка Lophorochozoa: был ли это относительно крупный целомический организм с ресничными щупальцами для сбора пищи или паренхиматозное животное со специализированным челюстным аппаратом. Челюсти мелких лофофтрохозой хорошо исследованы разными методами, тогда как сведения об организации щупалец в разных группах Lophotrochozoa чрезвычайно фрагментарны. Щупальца имеются у представителей нескольких крупных групп: аннелиды, камптозои, форониды, мшанки, брахиоподы. В целом морфология щупальцевых аппаратов чрезвычайно похожа у представителей разных групп, однако, как показывают наши предварительные результаты, имеются и различия в деталях иннервации, развития и организации разных систем органов щупалец. Являются ли эти различия девиациями исходного генерального плана организации, свойственного всем щупальцевым лофофтрохозоям и унаследованного от их общего предка? Или возможно, что внешнее морфологическое сходство является лишь отражением особенностей биологии конкретных групп и не затрагивает таких важных систем органов как целомическая и нервная? Найти ответы на эти вопросы, к сожалению, на данном этапе невозможно из-за полного отсутствия детальной информации об организации щупальцевых аппаратов всех перечисленных групп. Детальное изучение щупальцевых аппаратов в разных группах лофотрохозоа станет основой сравнительного анализа, цель которого – выявить общие закономерности в строении и развитии щупалец. Если такие закономерности будут выявлены, это позволит утверждать единство щупальцевых аппаратов для всех Lophotrochozoa и вторичную их редукцию у групп с челюстями. Настоящее исследование важно и в пределах более узких целей, таких как, например, установление состава группы Lophohporata, которая традиционно выделяется на основе общности организации щупальцевого аппарата. Для достижения этих целей в ходе проекта будет изучена организация и развитие щупальцевых аппаратов аннелид, камптозой, форонид, брахиопод и мшанок. Реконструкция исходного плана строения щупальцевого аппарата Lophotrochozoa позволит пролить свет на фундаментальную проблему современной зоологии о морфологическом облике общего предка билатерально-симметричныъх животных.

В задачи проекта входит детальное изучение внешней морфологии и анатомии, в том числе иннервации, организации целомической и кровеносной систем, щупальцевых аппаратов аннелид, камптозой, мшанок, форонид и брахиопод.

Впервые экспериментальным путем доказан механизм сортинга пищевых частиц на лофофоре брахиопод. Показано, что в эффективном очищении лофофора от крупных несъедобных частиц ключевую роль играет реверсивное биение фронтальных ресничек наружных щупалец лофофора. В ходе работы по проекту детально исследована организация целомической системы щупальцевых аппаратов у лофофорат. Впервые описан предротовой целом у представителей группы беззамковых брахиопод – Lingula anatina. Впервые описан предротовой целом у Phoronis australis и сделан вывод о плезиоморфии трипартитного целома у форонид и, возможно, всех Lophophorata. Проведено детальное изучение иннервации лофофора и щупалец у лофофорат. В том числе впервые показано наличие рудиментарного внешнего нервного кольца лофофора у примитивных представителей голоротых мшанок – Gymnolaemata: Ctenostomata. Обнаружены некоторые различия в иннервации щупалец у замковых и беззамковых брахиопод. Показано, что у взрослых форонид, в отличие от ювенильных форм, нет чередования абфронтальных и межщупальцевых нервных трактов. Латеро-фронтальные нервные тракты щупалец форонид берут свое начало от крупных билатерально- симметричных групп перикариев, не связанных с главными нервными трактами и, вероятно, имеющими некоторую автономность, обеспечивающую независимую работу латеро фронтальных и фронтальных ресничек при реверсивном биении в процессе очистки лофофора от несъедобных частиц. На основе новых данных сделан вывод о монофилии лофофорат, как группы, имеющий уникальный щупальцевый аппарат – лофофор. Начаты работы по изучению иннервации щупальцевого аппарата Kamptozoa – группы, которая по современным данным является ближайшим родственником мшанок, типичных лофофорат (Giribet, 2015). Впервые показана исключительно правильная билатеральная симметрия нервной системы Kamptozoa. Предварительные данные позволяют сделать вывод о кардинальных различиях в иннервации щупальцевого аппарата у лофофорат и камптозой.