ИСТИНА

Исследования гидроидных (Hydrozoa, Cnidaria) морей России с использованием молекулярно-филогенетических методов практически не проводились. В связи с этим представления о фауне не соответствуют общемировому уровню, а число видов может существенно недооцениваться. Отсутствие современных данных по видовому составу гидроидных, уточненных с использованием молекулярно- филогенетических методов, ограничивает возможность использования таксона в экологических исследованиях и при проведении мониторинговых работ. В задачи нашего проекта входить задача «актуализировать видовой состав гидроидных» и таким образом сделать таксон «более доступным» для выполнения других задач. Биологический мониторинг – это трудоёмкая и дорогостоящая процедура, которая требует работы специалистов по разным таксонам. Однако вместе с развитием молекулярно-филогенетических методов появляется возможность существенно упростить данную процедуру и снизить её стоимость, и это безусловно перспективное направление развития технологий при освоении ресурсов Мирового Океана. Однако для развития таких технологий необходимо сначала провести ревизию генетического разнообразия видов, населяющих моря России. В проекте запланировано провести ревизию видового состава прибрежных гидроидных из семейств Campanulariidae, Tubulariidae, Sertullariidae, Haleciidae, Eudendriidae в бореальных и арктических морях Евразийского сектора с использованием морфологических и молекулярно-филогенетических методов. Будет детально изучена морфология широко распространенных видов, получены генетические последовательности по трем маркерам (COI, 16S, ITS). На основании данных анализов будет критически переоценен вес отдельных морфологических признаков, проведены молекулярные делимитационные тесты, при обнаружении криптического разнообразия будут описаны новые виды. Впервые будут получены данные по генетическому разнообразию гидроидных Дальнего Востока, проверена видовая идентичность широко распространенных видов, обитающих в акваториях Белого, Баренцева, Японского и Охотского морей. Переоценка наших представлений о биоразнообразии гидроидных необходима как для изучения эволюции таксонов, так и для понимания путей формирования фауны целых регионов. Изучение эволюции гидроидных на данный момент ограничено отсутствием современных данных для многих регионов Мирового океана. Например, фауна гидроидных северной Атлантики изучена достаточно хорошо по причине большего количества специалистов высокого уровня. Однако в других акваториях есть много «белых пятен». Мы планируем заполнить пробелы, изучив фауну гидроидных некоторых морей России. После чего будут получены данные по филогении пяти семейств гидроидных. Для представителей различных видов будут дополнительно получены последовательности консервативных ядерных рибосомальных генов, построены предварительные молекулярно-филогенетические деревья в масштабе мировой фауны, протестирована монофилия таксонов высокого ранга (родов, семейств). Всё это позволит нам перейти к вопросу истории формирования фаун гидроидных. Будет проведен обобщенный молекулярно-филогенетический анализ выбранных 5 семейств в масштабе фауны морей России, реконструированы предковые ареалы и предложены предварительные гипотезы о происхождении современной бореальной и арктической фауны гидроидных. Проблемы филогеографии гидроидных, и в частности изменения ареалов видов под действием климатических колебаний и палеогеологических событий, остаются практически не изученными. Современные исследования гидроидных Арктики ограничены акваторией Гренландии и Исландии, Баренцевым морем, а также в незначительной степени – канадским сектором Арктики. Однако недостаток данных не позволяет строить гипотезы о связности арктических и бореальных популяций гидроидных или о происхождении арктической фауны. В процессе выполнения проекта мы адаптируем существующие филогеографические методики для исследования арктических и бореальных гидроидных. Будет изучена популяционная структура широко распространенных амфибореальных и арктобореальных видов по гену СОI, а также изучена морфологическая изменчивость по всему ареалу. На основании полученной базы данных уточненных ареалов распространения видов гидроидных из перечисленных семейств будет реконструирована эволюционная история семейств, отдельных родов и видов и предложены механизмы видообразования и распространения видов семейств в бореальных и арктических зонах Мирового Океана под действием климатических и тектонических изменений. В итоге, филогеографический анализ позволит высказать предположения о возможном влиянии изменения климата на видовой состав гидроидных в эпибионтных сообществах шельфа Арктических морей – и, как следствие, прогнозировать возможные изменения биоразнообразия. Отработка технологии филогеографических исследований для фауны Арктики и бореальных регионов важны с учётом климатических тенденций, потенциального изменения ареала видов, а также планов на освоение ресурсов Арктики.

The project is aimed to studying the hydrozoan fauna of the Arctic region of the Eurasian sector and ways of its formation. We plan to use widespread hydrozoan species that have an environment-forming role in coastal epibiont communities. The shallow-water epibiont communities of the subpolar and temperate latitudes of the World Ocean often include numerous hydroids (Hydrozoa, Cnidaria). Along with other attached organisms, they form an additional substrate for the epibiont communities, are included in trophic chains, thereby increase and maintain biodiversity. Coastal benthic and epibiont communities of the World Ocean shelf area have a high species diversity and high productivity. However, they are most vulnerable to the climate change that primarily affects the surface layers of the water column. Climate change shifts species ranges, creates isolation barriers, and ultimately shapes community structure through evolutionary and ecological processes. The methodology for investigating the effects of climate on community structure continues to elaborate. The study of such communities through the evolutionary history of the taxa has become possible thanks to the molecular phylogenetic methods. This methodology allows us to assess the evolutionary proximity of different species or populations of the same species for different geographic locations, and to build hypotheses of taxa evolution and distribution based on estimated isolation periods and molecular evolution models. Nevertheless, the evolution of animals through isolation because of global climatic and tectonic changes in the oceans is still poorly understood. Thus, the methodology continues to be refined in the analysis of different taxa, gradually adapting to each specific task. To date, there are only sporadic studies of the phylogeography of hydroids, species richness is underestimated, and the fauna of hydroids of the Russian seas has not been studied using modern methods. Hydrozoans of Russian seas are poorly studied and taxonomy revision is required using modern molecular genetic methods. We focused our interests on five families of hydroids that are widely distributed in the coastal waters of the Arctic region and the seas of the Far East, including species with large colonies (Campanulariidae, Haleciidae, Sertulariidae, Eudendriidae, Tubulariidae). Each of these families, according to traditional views, includes species that are known for both the western part of the Eurasian sector of the Arctic (White and Barents Seas) and the seas of the Far East. Detailed morphological analysis of the collected specimens using light and scanning electron microscopy methods, as well as lifetime observations, will make it possible to update the species descriptions of the 19th-20th centuries. Clarification of species boundaries and ranges of distribution of these species, identification of cryptic diversity will make it possible to compile a database for phylogeographic analysis. Refinement of the phylogeography of hydroid of Arctic region will allow us to reconstruct the pattern of species dispersal, which will make it possible to predict changes in the diversity of hydroid species depending on climate change. With an understanding of the reactions of hydroid populations to climatic changes, it is possible to predict their behavior under current climate changes, taking into account existing climate models.

Ожидаемые результаты: 1. Будет проведена ревизия видового и родового состава гидроидных из семейств Campanulariidae, Tubulariidae, Halecidae, Sertullariidae, Eudendriidae в Белом и Баренцевом морях. Будет детально изучена их морфология, получены генетические последовательности по трем маркерам (COI, 16S, ITS). На основании данных анализов будет критически переоценен вес отдельных морфологических признаков, проведены молекулярные делимитационные тесты, при обнаружении криптического разнообразия будут описаны новые виды. 2. Впервые будут получены данные по генетическому разнообразию гидроидных Японского моря, проверена видовая идентичность широко распространенных видов, обитающих в акваториях Белого, Баренцева, Японского морей (таких как Obelia longissima, Abietinaria abietina, A.filicula, Thuiaria thuja, Sertularella gigantea, S.tricuspidata, Tubularia indivisa, Ectopleura larynx, Eudendrium capillare, E.annulatum, E.rameum, Halecium labrosum, H.muricatum и др.), получены предварительные данные по морфологии видов, выявленных на основании результатов молекулярно-филогенетического анализа. 3. Для представителей различных видов (2-3 экземпляра на вид) будут дополнительно получены последовательности консервативных ядерных рибосомальных генов, построены предварительные молекулярно-филогенетические деревья в масштабе мировой фауны, протестирована монофилия таксонов высокого ранга (родов, семейств). 4. На основании сопоставления полученных данных по разнообразию гидроидных Белого, Баренцева и Японского морей будет составлен список видов и групп видов для дальнейшего филогеографического анализа, получены предварительные сети гаплотипов для широко распространенных видов 5. Составлен проект базы данных по гидроидным морей России.

Были изучены гидроидные из семейств Pandeidae (Prudkovsky, Neretina, 2016), Bougainvilliidae (Прудковский, 2012; Prudkovsky, Neretina, 2018), Corynidae (Prudkovsky et al., 2019; 2023). Расшифрован жизненный цикл Catablema vesicarium, обнаружен новый для Белого моря вид Bougainvillia principis, изучено биоразнообразие гидроидных Corynidae и Bougainvilliidae в Белом море. Расшифровка жизненных циклов гидроидных часто необходима для точной видовой идентификации и была выполнена с использованием метода культивирования гидроидных в лабораторных условиях (Прудковский, 2012; Prudkovsky, Neretina, 2016; 2018). Также недавно были получены новые данные и описаны два новых вида глубоководных гидроидных юго-западной части Берингова моря (Prudkovsky et al., 2022). Проблема видового разнообразия гидроидных тесно переплетается с вопросами филогении, систематики, распространения и эволюции таксонов (Prudkovsky et al., 2017; 2019; 2022; 2023). Так было показано, что для Белого моря характерны две COI-гаплогруппы гидроидных Sarsia lovenii, которые также отличаются степенью редукции медузоидной стадии (Prudkovsky et al., 2019). Полученные данные интересны с эволюционной точки зрения и были интерпретированы как ранние стадии процесса видообразования. Хотя причины редукции медуз у гидроидных пока неизвестны, однако возможно, что утрата свободноживущих медузоидных стадий может быть связана с климатическими факторами или же происходит на границе ареала распространения. Всё это подводит нас к основной цели проекта – исследованию механизмов формирования современной фауны трансарктических гидроидных. Данное направление ранее было развито в публикациях участника проекта И.А.Екимовой на примере голожаберных моллюсков (Ekimova et al., 2019; 2021a,b; 2022a,b; 2023; 2024; 2025).