ИСТИНА

Евразия – самый большой континент мира и один из самых богатых в отношении разнообразия природных зон, климатических условий и числа населяющих его видов животных (Myers et al., 2000). Геологически Евразия представляет собой сложную конструкцию, возникшую в результате столкновения различных тектонических плит. По мере закрытия океана Тетис в конце мезозоя и палеогене Азиатская плита подверглась столкновению с тремя большими тектоническими блоками – частями южного суперконтинента Гондваны: Индостанской, Аравийской и Австралийской платформами. Столкновение Азиатского материка с этими плитами привело к революционным изменениям географии (Hall, 1998; Ali, Atchison, 2008; Zahirovic et al., 2014), климата (Ramstein et al., 1997; An et al., 2001; Guo et al., 2002; Molnar, 2005), растительного и животного мира (Macey et al., 1998, 2000; Sumida et al., 2000; Igawa et al., 2006; Karanth, 2006; Van Boxclaer et al., 2007; Kohler, Glaubrecht, 2007). В то время как биогеографические последствия коллизии Индостанской плиты и Азии изучены для целого ряда групп (Shih et al., 2009; Li et al., 2013; Grismer et al., 2016), данные по влиянию контакта Аравийской и Австралийской платформ с Азией носят фрагментарный характер, а комплексный анализ и сравнение процессов фаунистического обмена между Азиатским материком и тремя фрагментами Гондваны не проводились. Земноводные и пресмыкающиеся являются прекрасными модельными группами для исследования исторической биогеографии. Ранее нами было показано, что ряд групп ящериц, проникших на территорию Евразии с Аравийской платформы в олигоцене, претерпели мощную радиацию в Средней и Центральной Азии в связи с постепенным опустыниванием этих регионов (Poyarkov et al., 2014; Solovyeva et al., 2014, 2018; Nazarov et al., 2017). В то же время обнаруженные нами на территории Индокитая новые роды узкоротых лягушек преимущественно австралазийского подсемейства Asterophryinae позволили полностью пересмотреть эволюционную историю этой группы, показав их вероятное индостанское происхождение и колонизацию Австралазии с территории Индокитая (Poyarkov et al., 2018; Suwannapoom et al., 2018), а не с территории Антарктиды, как предполагалось ранее (Van Bocxlaer et al., 2006; Van der Meijden et al., 2007). Ряд исследований, выполненных при нашем участии, позволяют рассматривать территорию Индокитая как один из центров формирования разнообразия герпетофауны Евразии (Yuan et al., 2016; Chen et al., 2017, 2018). Показано, что фаунистические обмены между Азиатским материком и фрагментами Гондваны могли идти в противоположных направлениях и иметь различные последствия для эволюционной истории отдельных таксонов (например, Li et al., 2013; Grismer et al., 2016). Поэтому привлечение новых модельных групп животных позволит принципиально расширить представления о той роли, которую эти геологические процессы играли в формировании современного биоразнообразия Евразии. Отдельной важной задачей является оценка влияния климатических изменений в течение кайнозоя на эволюцию герпетофауны Евразии. Контакты тектонических плит не всегда приводят к формированию сухопутных мостов между блоками суши. Поэтому изучение исторической биогеографии необходимо для понимания биологических последствий масштабных геологических процессов. В этом проекте мы используем комплексный подход, основанный на филогенетическом и биогеографическом анализах, а также на методе молекулярных датировок для ряда модельных групп амфибий и рептилий, населяющих Евразию для оценки влияния контактов фрагментов Гондваны с Азиатским материком на их эволюционную историю. Планируемое исследование даст возможность впервые оценить, когда происходили обмены фаун между Азиатским материком и Индостанской, Аравийской и Австралийской плитами, каково было направление этих обменов для разных модельных групп амфибий и рептилий, какие факторы могли определить их радиацию, а также выявить влияние климатических изменений кайнозоя на эволюционную историю исследуемых модельных групп.

Eurasia is the largest continent in the world and is arguably the richest area in terms of diversity of biomes and ecoregions, climate conditions and number of animal species (Myers et al., 2000). From geological perspective Eurasian continent represents an assembly structure formed by collision of several tectonic plates. As the Tethys ocean was gradually closing, Eurasian landmass was subjected to collision with three large fragments of the southern supercontinent Gondwana: Indian, Arabian and Australian plates. These collisions formed he world’s most iconic mountains and deserts (Hall, 1998; Ali, Atchison, 2008; Zahirovic et al., 2014), leading to dramatic changes of Asian climate (Ramstein et al., 1997; An et al., 2001; Guo et al., 2002; Molnar, 2005), while simultaneously sculpting its biodiversity (Macey et al., 1998, 2000; Sumida et al., 2000; Igawa et al., 2006; Karanth, 2006; Van Boxclaer et al., 2007; Kohler, Glaubrecht, 2007). While biogeographic consequences of collision between Indian subcontinent and Eurasian landmass are comparatively well studied or a number of taxa (Shih et al., 2009; Li et al., 2013; Grismer et al., 2016), studies on the impact of Eurasian collision with Arabian and Australian plates are still fragmentary, while an integrative analysis of faunal exchange between Eurasia and the three fragments of Gondwana is absent. Amphibians and reptiles are regarded as some of the most promising model groups for studies in historic biogeography. In previous studies we demonstrated that several groups of Asian lizards, initially originating from Afroarabia, successfully colonized Eurasian mainland in Oligocene and undergone a diverse radiation shaped by the ongoing aridization of Central and Middle Asia (Poyarkov et al., 2014; Solovyeva et al., 2014, 2018; Nazarov et al., 2017). At the same time, the new genera of microhylid frogs of the mostly Australasian subfamily Asterophryinae, discovered by us in Indochina, allowed to reconsider the evolutionary history of this group and supported their Eurasian origin followed by dispersal to Australasia and subsequent radiation there, but not the “south” Antarctic route as it was suggested earlier (Van Bocxlaer et al., 2006; Van der Meijden et al., 2007). Some studies with our participation suggest that Indochina was likely one of the most important biodiversity formation hotspots and an important source for Eurasian herpetofauna (Yuan et al., 2016; Chen et al., 2017, 2018). Fauna exchange between Asian mainland and Gondwana fragments may go in opposite directions and have contrasting consequences for evolutionary history of different taxa (Li et al., 2013; Grismer et al., 2016). Hence studying new model taxa may greatly expand our knowledge about biological consequences of Asia and Gondwana collisions on shaping the present-day biodiversity of Eurasia. Evaluation of the effect of Cenozoic climate change on herpetofaunal evolution in Eurasia is another important task. Tectonic collisions do not necessarily produce terrestrial connections. Thus, biogeographic research is needed to understand the biological implications of plate movements and collisions. In the present project we aim to integrate phylogenetic, biogeographic and molecular dating methods to reconstruct comprehensive molecular phylogenies for a number of model groups of Eurasian amphibians and reptiles. We will analyze the impact of collisions Eurasia with Indian, Arabian and Australian plates on their evolution. For the first time our project will shed light on where and when faunal exchange between these three plates and the mainland Eurasia took place, in which directions they went, and which factors likely triggered subsequent radiation. We will also analyze the impact of Cenozoic climate change on amphibian and reptile diversification in Eurasia.

По итогам выполнения проекта нами будут получены следующие основные результаты: I. Будут получены новые оригинальные данные по филогении и исторической биогеографии ряда групп земноводных и пресмыкающихся индо-азиатского распространения, будут тестированы гипотезы их индостанского или евразийского происхождения, построены сценарии их расселения и дифференциации на территории Азии, выявлены основные закономерности процессов обмена между герпетофаунами Индостана и континентальной Евразии. II. Впервые будет детально исследована историческая биогеография герпетофауны Индокитая и проведена оценка роли этой территории как очага автохтонного разнообразия герпетофауны и как ключевой территории для расселения между Индостаном, материковой Азией, Зондской сушей и Австралазией. III. В результате нашей работы впервые на большем числе модельных таксонов будут масштабно изучены биогеографические последствия подъема Гималаев и аридизации центральной Евразии, исследованы процессы фаунистического обмена между Аравийской и Евразийской плитами, реконструированы основные этапы формирования герпетофауны пустынных районов центральной Евразии. Полученные нами конкретные научные результаты по дифференциации модельных групп земноводных и пресмыкающихся Евразии приведут к пересмотру представлений об их разнообразии и описанию целого ряда новых для науки таксонов, что имеет кардинальное значение для разработки адекватных природоохранных мер. Тропические леса Южной и Юго-Восточной Азии подвергаются наиболее масштабным угрозам со стороны антропогенных факторов из всех прочих регионов мира (Sodhi et al., 2004). Оценка и разработка мер охраны биоразнообразия этого региона является одним из важнейших вызовов, стоящих перед научным и природоохранным сообществом. Учитывая исторически значительный вклад отечественной герпетологии в изучение герпетофауны Юго-Восточной и Центральной Азии, степень квалификации и имеющийся научный задел российских специалистов создают неоспоримое преимущество в этой области зоологических исследований. Широкий масштаб планируемых нами работ позволит закрепить лидирующие позиции отечественных специалистов в этом направлении. Полученные результаты станут значительным вкладом в представление о влиянии геологических и климатических процессов на эволюцию герпетофауны Евразии в кайнозое и могут привести к важным обобщениям об эволюции фауны региона в целом. Результаты откроют новые возможности для решения целого ряда фундаментальных задач, включая создание целостной пространственно-временной картины эволюции герпетофауны Евразии в кайнозое; выявление общих закономерностей влияния климатических факторов на кладогенез в эволюционной истории земноводных и пресмыкающихся; совершенствование методов оценки таксономического разнообразия амфибий и рептилий по молекулярно-генетическим данным; разработку новых методологических подходов к сравнительной оценке филогеографических закономерностей и динамики эволюционных процессов в различных группах животных; прогнозирование эволюционной реакции биоты Евразии на глобальные климатические изменения, что необходимо для оценки перспектив развития биологического разнообразия региона в будущем. По итогам работы будет опубликовано не менее 35 научных работ, включая не менее 15 статей в журналах WoS.

Настоящий проект закономерно вытекает из многолетних исследований коллектива по изучению систематики, таксономического разнообразия и филогенетических связей герпетофауны Евразии. Авторы проекта занимаются филогенетикой и систематикой земноводных и пресмыкающихся около 15 лет. За этот период собрана уникальная коллекция ваучерных экземпляров и проб тканей амфибий и рептилий Восточной, Юго-Восточной, Южной и Центральной Азии, сегодня насчитывающая более 10000 экземпляров. Наиболее полно в нашей коллекции представлена герпетофауна Индокитая, Средней и Центральной Азии, а также Ирана и Аравийского полуострова; по широте таксономического и географического охвата эта коллекция не имеет аналогов в мире. Нами отработана комплексная методика исследований систематики, эволюционных связей и биогеографии амфибий и рептилий. Она включает широкий спектр молекулярно-генетических методов и разносторонний филогенетический анализ ДНК-данных. На протяжении всего периода работа велась в русле поиска причин противоречий между результатами морфологических и молекулярных исследований и данными по разным молекулярным маркерам. Значительный прогресс достигнут в области применения молекулярно-генетических маркеров для инвентаризации разнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии (ДНК-баркодинг и ДНК-идентификация). Соискатели владеют всеми современными методами сбора и анализа данных, используемыми в систематике и филогенетике земноводных и пресмыкающихся; методологически их исследования находятся на волне новейших достижений в этой области. Помимо разработанных и освоенных методик основным научным заделом исследовательского коллектива по предлагаемому проекту является обширный собранный и обработанный материал по изменчивости митохондриальных и ядерных ДНК-маркеров в различных группах земноводных и пресмыкающихся Евразии. Авторы проекта уже долгое время занимаются применением методов молекулярной идентификации к изучению таксономического разнообразия амфибий и рептилий Восточной Азии.