|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ПсковГУ |
||
Эволюция жизненных цикловучебный курс
- Автор: Черданцев В.Г.
- Год создания: 2008
- Организация: МГУ имени М.В. Ломоносова
- Описание: ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ В. Г. ЧЕРДАНЦЕВ Эволюция жизненных циклов рассматривается последовательно на доклеточном (фаги и вирусы), одноклеточном (простейшие) и многоклеточном (колониальные и многоклеточные организмы) уровнях организации живых систем. Основное внимание уделяется эволюции систем и механизмов самовоспроизведения: подчеркивается, что на организменном уровне объектом отбора является не сам организм, и не его гены, а жизненный цикл как система самовоспроизведения фенотипа. Цель курса – изучение «эволюции механизмов эволюции», то есть, последовательной смены направлений и объектов отбора по мере эволюции генетических и негенетических систем самовоспроизведения. Задачи курса – знакомство студентов с эволюционной историей жизненных циклов по мере усложнения пространственно-временной организацией живых систем, и соотношением естественного отбора и самоорганизации на последовательных этапах ее формирования. Лекция 1. Проблема самовоспроизведения биологических систем. Логический парадокс самовоспроизведения (Джон фон Нейман). Его реальность: недостаточность матричного воспроизведения нуклеотидных последовательностей и/или воспроизведения замкнутых каталитических цепей. Консервативное и неконсервативное воспроизведение. Примеры. Консервативное воспроизведение – единственно возможное определение самовоспроизведения «организма как целого». Неконсервативное воспроизведение – воспроизведение частей организма (онтогенез). Отбор как единственное логически возможное сочетание консервативного самовоспроизведения с эволюцией. Лекция 2. Структура и информация. Информационные и структурные компоненты самовоспроизведения фенотипов (пример с воспроизведением фага Qβ), трудности с их разграничением. Аналогичные трудности с разграничением этих компонент у высших организмов: отсутствие принципиальных различий между соматическими клетками и клетками зародышевого пути, синкретизм генотипа и фенотипа. Невозможность корректного определения отбора без разграничения информационной и структурной компонент самовоспроизведения. Решение основного парадокса самовоспроизведения – теорема фон Неймана. Генотип, фенотип и онтогенез как логически необходимые элементы самовоспроизведения живых систем. Основные следствия теоремы: независимость точности воспроизведения фенотипов от их структуры и возможность введения понятия приспособленности, т. е. принципиальная возможность селекционной эволюции. Эволюционно исходный фенотип – структура, с помощью которой воспроизводится информация. Лекция 3. Элементарный жизненный цикл. Принципиальное отличие элементарного жизненного цикла от физических и биохимических циклов. Происхождение биологической информации: разделение генотипа и фенотипа в связи с возникновением генетического кода. Переход от воспроизведения структуры к самовоспроизведению ее жизненного цикла (когда структура, воспроизводящая информацию, не изменяет ее). Точность воспроизведения как единая (и единственная) мера приспособленности фенотипа и ценности генетической информации в отсутствие средовых ограничений, когда конкуренция жизненных циклов возникает только из-за ошибок самовоспроизведения (ошибки воспроизведения цикла порождают его конкурентов). Циклы и гиперциклы, преимущества гиперциклов: кооперация полимераз и возникновение у гиперцикла собственной изменчивости. Лекция 4. Возникновение конкуренции жизненных циклов по мере сокращения изменчивости систем самовоспроизведения и исчерпания и ресурса среды. Различие пассивной и активной конкуренции элементарных жизненных циклов (гиперциклов). Математическое описание пассивной и активной конкуренции. Основные последствия возникновения единой системы генетического самовоспроизведения гиперциклов – возможность самовоспроизведения на внутри-индивидуальном и над-индивидуальном уровнях организации. Соответственно, возникают новые направления изменчивости – тасование генов внутри гиперциклов и объединение гиперциклов. Наконец, возникновение конкуренции ведет к структуризации приспособленности – выделению репродуктивной компоненты и компоненты выживаемости. Соответственно, появляются альтернативные репродуктивные стратегии – активная (размножение с риском для жизни) и пассивная – переживание неблагоприятных условий. Лекция 5. Общая схема жизненного цикла фагов. Основные отличия от гипотетических гиперциклов: геном состоит из смешанных блоков, каждый из которых может включать три типа генов – гены воспроизведения (полимеразы), регуляторные и структурные гены. Хромосома фага (фенотип) как развертка последовательности экспрессии генов – простейшая форма онтогенеза. Различие между самосборкой и развитием. Причина возникновения онтогенеза – положительная регуляция транскрипции (регуляция действия структурных генов, т. е. регуляция первого порядка), возникающая из-за ухудшения промоторов. То же самое – у высших организмов. Возможные объяснения: наследие кооперации частей гиперцикла, онтогенетическая специализация, и следствие коэволюции в системе паразит-хозяин (варианты пассивной и активной конкуренции). Полиморфизм жизненного цикла, т. е. возникновение альтернативных режимов самовоспроизведения (прообраз клеточной дифференцировки у высших организмов) на основе отрицательной регуляции транскрипции (регуляции регуляторных генов, т. е. регуляции второго порядка). Система перекрестного ингибирования Дельбрюка-Сцилларда. Причины возникновения отрицательной регуляции (основная причина – гомология регуляторных генов и перекрывание регуляторных зон). Общая схема генетической регуляции у фага λ. Переход между альтернативными режимами самовоспроизведения (литической и лизогенной фазами), его молекулярный механизм. Математическое исследование системы Дельбрюка-Сцилларда, полное совпадение деталей молекулярного механизма регуляции с требованиями математической модели. Возникновение полиморфизма на основе самоорганизации – единый механизм пространственной и временной дифференцировки. Объяснение различия между самоорганизацией и отбором. Лекция 6. Обобщенная математическая модель кооперативного самовоспроизведения двух генов с плохими промоторами и перекрывающимися регуляторными зонами. «Конкурентное исключение» на внутри-индивидуальном уровне, возможность регулярного воспроизведения («клонирования») альтернативных динамических состояний гиперцикла. Возникновение онтогенетической информации, т. е. фиксация пути развития на основе случайного выбора. Возникновение компетенции к дифференцировке путей развития и, как следствие, онтогенетической нормы реакции – способности к образованию адаптивных модификаций. Адаптивные модификации прокариот. Переход между литическим и лизогенным режимами у фагов. Лекция 7. Сопоставление систем генетической регуляции (регуляционных каскадов) на прокариотическом (фаги и вирусы) и эукариотическом (генетическая регуляция раннего развития дрозофилы) уровне. Отсутствие принципиальных различий на уровне собственно генетической регуляции (конкурентное исключение генов, действующих на одной и той же стадии онтогенезами в разных областях и положительная связь между генами, действующими последовательно в пределах одной и той же области). Основное отличие – возникновение у эукариот систем обратной связи между ядром и цитоплазмой – оказывается чисто эпигенетическим. Лекция 8. Системы негенетического самовоспроизведения у эукариот на основе нематричного копирования модулей (дуплетов микротрубочек). Единая полярная ось движения и самовоспроизведения клетки у инфузорий, несовпадение организма с его пространственными границами. Негенетическое наследование пространственной организации у инфузорий. Негенетическое самовоспроизведение модульной организации у одноклеточных растений (ацетобулярия). Лекция 9. Системы негенетического самовоспроизведения у эукариот (продолжение). Базовый морфогенетический цикл (потеря и восстановление устойчивости), лежащий в основе модульного самовоспроизведения. Принципиальная неконсервативность систем негенетического самовоспроизведения. Возникновение эмбриональных регуляций на основе модульного самовоспроизведения. Основные принципы – локальный автокатализ и нелокальное ингибирование. Лекция 10. Множественность и индивидуальная изменчивость систем самовоспроизведения как основная черта эукариотической организации клетки. Усложнение пространственной и временной организации онтогенеза как альтернативные направления его эволюции. Предпосылки возникновения многоклеточности у простейших. Единственный (ядерный) ЦФМ (большинство низших Protozoa), удвоение ЦФМ (высшие жгутиконосцы), и полимеризация МТ при исчезновении ЦФМ (инфузории). В первом случае одноклеточный организм наиболее уязвим во время размножения (метазойный митоз и соответствующий митотический цикл), и «спасается» ценой усложнения своего жизненного цикла. Лекция 11. Классификация жизненных циклов по биологическому смыслу чередования фаз: чередование делящихся и кочующих (или образующих цисты) клеток, со вставкой палинтомических делений и (или) роста. При доминировании гаплоидного поколения: n** (или *)→ гаметы* → копуляция → 2n (циста) →мейоз** → n. При доминировании диплоидного поколения: 2n* → мейоз (циста) → гаметы (расселение) → копуляция **→ 2n. В общем виде: трофозооид** → зооспоры *→ трофозооид (* – рост, ** – палинтомические деления). Это не что иное, как прообраз жизненного цикла Metazoa. Идеализированный жизненный цикл Metazoa: сингамия, палинтомическая фаза (жгутиковые клетки), монотомическая фаза (амебоидные клетки), образование гамет. Лекция 12. Происхождение и эволюция жизненных циклов Metazoa. Жизненные циклы промежуточных форм (Volvox и социальные амебы). Общая черта – отказ части клеток от самовоспроизведения в пользу других клеток. Для становления жизненного цикла дифференцировка половых и соматических клеток не обязательна. Онтогенез Metazoa как создание новой формы над-индивидуального самовоспроизведения (частный случай возникновения социального поведения), основанной на дифференцировке клеток. Эгоистические формы размножения клеток у Volvox и социальных амеб. Клеточная дифференцировка как пространственная развертка клеточного цикла (распространение принципа развертки на надклеточный уровень организации). Эпителий и мезенхима как первичные ткани. Лекция 13. Сингамия как кооперация яйца (митохондрии, желток) и спермия (ЦФМ). Бластула как первичная форма расселяющейся личинки («многоклеточной зооспоры»), ее эволюционная судьба. Гаструляция как метаморфоз первичной личинки, захватывающий все клетки (многие губки), или же часть клеток (губки, кишечнополостные и высшие Metazoa). Эволюционная судьба гаструлы (эмбриональные ткани). Обособление зародышевого пути как вторичное явление. Различие между половыми, стволовыми, полустволовыми и дифференцированными клетками. Стандартный состав органов у взрослых Metazoa. Опасность эгоистического размножения. Лекция 14. Метагенез как эволюционно исходная форма изменчивости жизненного цикла. Эволюция жизненных циклов, основанная на их собственной индивидуальной изменчивости и внутри-индивидуальной изменчивости (неотения и акселерация, педоморфоз и гиперморфоз). Развертывание и свертывание жизненного цикла (дезэмбрионизация и эмбрионизация). Общие закономерности перехода от чередования фаз жизненного цикла к линейной последовательности стадий развития.
- Добавил в систему: Черданцев Владимир Георгиевич