ИСТИНА

Появление миоспор Triquitrites comptus Williams in Neves et al., 1973 является одним из наиболее заметных палинологических событий в середине визейского яруса в Северном полушарии. Во многом это связано с треугольно-вогнутым очертанием центрального тела таких спор и присутствием на радиальных участках клапановидных утолщений или вальве, а также развитием широкого ряда изменчивости в апикулятных элементах скульптуры. В разрезах Восточно-Европейской платформы этот вид появляется в тульском горизонте, является зональным для алексинского горизонта и распространяется до конца михайловского горизонта верхнего визе (Махлина и др., 1993; Мамонтов, Орлова, 2011, 2014). В Великобритании и Ирландии данные миоспоры встречаются с верхней части визейского яруса и до середины серпуховского яруса. Несмотря на важное стратиграфическое значение, для миоспор T. comptus не установлена естественная принадлежность. В этой связи мы предприняли детальное исследование ультраструктуры спородермы у миоспор T. comptus из верхнего визе Калужской области (михайловский горизонт) и Нортумберленда (северо-восточная Англия) (бригантский региональный подъярус). В результате нами впервые показано, что у миоспор T. comptus в срединном экзоспории на проксимальной стороне развита полиламеллятная подструктура, переходящая в редуцированном виде на приэкваториальные участки дистальной стороны. Количество ламелл в основании щели доходит до 5–6, из которых наружная ламелла отделяется от внутреннего экзоспория на высоте от 3/4 – 5/6 высоты апертурной щели. На приэкваториальных участках дистальной стороны в экзоспории количество изогнутых ламелл сокращается до 1–3. Внутри наружного экзоспория, в частности в районе щели, развиты многочисленные мелкие канальцы, выходящие на поверхность миоспор в виде скробикул. В сравнении с этим для ископаемых и современных спор глейхениевых характерна полиламеллятная подструктура из 2–4 волнообразных ламелл в основании щели разверзания, верхушка которой перекрывается единственной ламеллой внутреннего экзоспория (Lugardon, 1974; Tryon, Lugardon, 1991). Также у глейхениевых наружная изогнутая ламелла сливается с внутренним экзоспорием на расстоянии не более 2/3 от высоты апертурной щели. А вблизи экваториальных участков проксимальной стороны и на дистальной стороне у спор глейхениевых полиламеллятная подструктура отсутствует. Наружный экзоспорий содержит редкие канальцы, которые, тем не менее, не развиваются с боков от апертурной щели. В тоже время у спор осмундовых и у эвспорангиатных папоротников подобные канальцы хорошо развиты, как в наружном слое повсеместно, так и в районе щели разверзания (Lugardon, 1972). Из проведенного сравнения следует, что изученные миоспоры несут целый ансамбль архаичных черт организации экзоспория, характерных для более примитивных порядков папоротниковидных (осмундовые, гименофилловые). Тем не менее, основные особенности полиламеллятной подструктуры у миоспор близки к ультраструктуре Gleichenia-type. Следовательно, миоспоры Triquitrites comptus отличаются «предглейхениоидным» типом организации экзоспория, неизвестном в зрелых спорах у современных лептоспорангиатных папоротников. Исследование выполнено в рамках госзадания МГУ, договора (контракта, соглашения) 8-2-2023, ЦИТИС 123021300093-2.