ИСТИНА

Анальные мешки являются уникальным органом выделительной системы, присущим исключительно эхиуридам (Annelida: Echiura). В совокупности с зонами ультрафильтрации (описанными ранее для Bonellia viridis; Kuznetsov et al., 2024) они формируют метанефридиальную выделительную систему. Анальные мешки в разных группах эхиурид имеют сходную анатомию: они состоят из пары концевых мешков, несущих многочисленные ресничные воронки; но при этом демонстрируют структурное разнообразие. Анальные мешки эхиурид характеризуются различным набором структурных компонентов: концевые мешки, трубочки и ресничные воронки. До настоящего исследования ультраструктурные данные были известны лишь для анальных мешков одного вида Thalassema thalassemum (Thalassematinae), которые имеют сравнительно простую организацию и не несут выраженных трубочек (Lehrke & Bartolomaeus, 2011). Ультраструктурные данные об организации анальных мешков у самок Bonellia viridis (Bonelliinea) позволяют понять детали строения различных участков этих органов у эхиурид в целом: концевого мешка, трубочек и ресничных воронок. В совокупности эти данные позволяют выявить функциональные корреляции между структурными элементами. Ресничные воронки осуществляют сбор фильтрата, а в их основании располагается замыкающий клапан, который предотвращает обратный ток жидкости. Согласно ультраструктурным данным, анальные мешки модифицирует поступающий фильтрат двумя способами: (1) внутренний эпителий канальцев осуществляет пиноцитоз и накапливает электронно-плотные гранулы; (2) эпителий концевого мешка имеет базальный лабиринт, состоящий из отростков с многочисленными митохондриями, свидетельствующий об активном ионном транспорте. На анальном мешке были обнаружены дополнительные зоны ультрафильтрации, в частности на трубочках и у основания воронки. Новые сведения об организации анальных мешков у самок B. viridis позволяют экстраполировать структурные и функциональные данные на другие неисследованные виды эхиурид. Общие паттерны тонкой организации анальных мешков эхиурид и метанефридиев других аннелид указывают на их гомологию. Несмотря на отсутствие современных данных об онтогенезе анальных мешков, можно обоснованно предположить, что их развитие протекает по схеме, сходной с формированием типичных метанефридиев. Особенность, вероятно, заключается в многополярности развития зачатка метанефридия у эхиурид. Возникновение анальных мешков отражает общий вектор эволюции эхиурид, характерный и для других систем органов у представителей этой группы. В первую очередь, метанефридии предка эхиурид претерпели как олигомеризацию на фоне общего сокращения числа сегментов, так и мультипликацию таких структур как воронки. Вероятно, вторичная мультипликация связана с особой моделью роста: в отличии от типичных аннелид, рост которых сопряжен с закладкой новых метамеров, содержащих комплексы органов, том числе новые метанефридии, у эхиурид в ходе роста закладываются только новые воронки, объединенные общим протоком (концевым мешком). Такой принцип роста можно обозначить как модульный, в котором отдельный модуль представлен воронкой и несущей ее трубочкой. Дальнейшие исследования в области раннего онтогенеза анальных мешков позволят детализировать механизмы их формирования. Работа выполнена при поддержке РНФ (23-14-00020).