|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ПсковГУ |
||
Клада Lophotrochozoa была выделена в 1995 году на основании данных молекулярно-генетического анализа, но к настоящему времени так и не предложено генеральной схемы морфологического облика последнего общего предка этой группы. Для составления такой реконструкции необходимо найти черты, объединяющие и лофофорат и типичных трохофорных животных – кольчатых червей и моллюсков. Мы считаем, что одной из очевидных морфологических синапоморфий лофотрохозоа являются щетинки. Наиболее хорошо щетинки изучены у современных брахиопод и аннелид. У аннелид щетинки сохранились на локомоторных выростах тела – параподиях. Метамерные пучки щетинок имеются у личинок брахиопод (три пары пучков щетинок у Craniiformea, две пары у Rnynconelliformea, одна пара у Discinidae). Кроме того, щетинки известны для современных головоногих моллюсков, в составе Кёлликерова органа; также видоизмененные щетинки имеются у мшанок в т.н. гиззарде – жевательном бульбусе в глотке. Щетинки построены по общему плану и формируются специальными клетками – хетобластами, расположенными во впячиваниях (фолликулах) наружного эпителия. От хетобластов отходят микроворсинки, в промежутках между которыми откладываются хитин и белки, вследствие чего щетинка имеет характерную структуру с продольными каналами. Предки лофотрохозоа имели обычную микровиллярную кутикулу, на основе которой сформировались жесткие защитные структуры – щетинки, в состав которых входят не только белки, но и хитин. Первоначально щетинки покрывали всю спинную и боковую поверхности тела. Отголоском такого состояния является расположение Кёлликеровых органов у головоногих моллюсков. У ряда групп лофотрохозоа, таких как томмотииды, брахиоподы, моллюски, произошла минерализация покровов. Поскольку минерализация раковины произошла уже после формирования щетинок, следы наличия щетинок могли сохраниться в виде перфораций внутри раковины. Таким образом, поры в раковинах разных представителей клады Lophotrochozoa соответствуют щетинконосным фолликулам, хотя сами щетинки оказались утраченными. Отпечатки щетинок также широко известны для разных групп кембрийских брахиопод и аннелид, а также для некоторых примитивных ископаемых моллюсков. Моллюски группы Sachitida могут нести хитиновые склериты или же щетинки, покрывающие спинную сторону тела. Так, Shishania имеет хитиновые склериты с микроструктурой, соответствующей микроструктуре хитиновых щетинок. Трехмерные остатки щетинок с характерной микроструктурой были обнаружены внутри минерализованной раковины некоторых ископаемых брахиопод и томмотиид. Кроме того, сохраняются полые «щетинконосные трубочки» (setal tubes), пронизывающие раковину насквозь и несущие на внутренней поверхности продольную исчерченность, которая соответствует, как принято считать, следам микровиллей хетобласта. Такие трубочки известны для томмотиид и стволовых групп брахиопод, что свидетельствует о том, что раковина томмотиид и некоторых ранних брахиопод была насквозь пронизана щетинками. Однако их защитная или сенсорная функция перестала иметь значение в связи с развитием наружного минерализованного скелета, и сами щетинки были утрачены. Косвенным свидетельством наличия щетинок в прошлом можно считать перфорации в раковине большинства современных и ископаемых брахиопод. В ходе эволюции эти перфорации либо были утрачены, либо приобрели различное морфологическое строение.