ИСТИНА

Hox-гены определяют становление билатеральной симметрии и различия между сегментами зародыша в развитии Triploblastica. Для экспрессии Hox-генов характерна пространственная и временнáя коллинеарность: у большинства Triploblastica они экспрессируются ступенчато вдоль передне-задней оси зародыша, причём их экспрессия происходит в том же порядке, в каком они располагаются в хромосомном кластере (сначала экспрессируются Hox-гены передней группы, затем центральные и, наконец, задние) (Arendt, 2018). В отдельных группах животных, характеризующихся сложными преобразованиями плана строения, имеют место те или иные нарушения "пошаговой" экспрессии Hox-генов. В частности, нарушения пространственного расположения генов в Hox-кластере и хода их экспрессии характерны для иглокожих. Так, у морского ежа Strongylocentrotus purpuratus из подкласса Regularia только гены SpHox7 и 11/13b экспрессировались на стадиях бластулы и гаструлы, а экспрессия большинства генов Hox-кластера активировалась лишь после формирования плютеуса (Arenas-Mena et al., 1998). У исследованного нами Str. intermedius на стадии бластулы экспрессировались гены SiHox7, 11/13b и 11/13c, а на стадиях гаструлы и призмы наблюдалось молчание всех генов SiHox, и тоже лишь на стадии плютеуса происходила активация большинства Hox-генов. При этом у единственного исследованного ранее морского ежа из подкласса Irregularia – Peronella japonica – на стадии бластулы и гаструлы экспрессировались гены PjHox7, 9/10, 11/13b и 11/13c, на стадии призмы – PjHox1, 7, 8, 9/10, 11/13a и 11/13b, и затем на стадии плютеуса – большинство генов Hox-кластера (Tsuchimoto & Yamaguchi, 2014). Мы провели количественную оценку ранней Hox экспрессии у другого вида Irregularia – Scaphechinus mirabilis. На стадиях бластулы, гаструлы и призмы наблюдалось молчание всех Hox-генов, кроме SmHox11/13b, экспрессировавшегося на стадии гаструлы, и большинство генов Hox-кластера активировались только на стадии плютеуса. Таким образом, экспрессия Hox-генов у Sc. mirabilis отличается от таковой у другого вида неправильных морских ежей P. japonica и сходна с таковой у правильных морских ежей Str. purpuratus и Str. intermedius. По-видимому, различия в характере экспрессии генов Hox-кластера у морских ежей связаны не с принадлежностью к Regularia или Irregularia, а с какими-то другими факторами, которые ещё предстоит установить. Отмеченная для морских ежей закономерность экспрессии Hox-генов справедлива и для других исследованных в этом отношении иглокожих: в отличие от большинства Triploblastica, у представителей типа Echinodermata экспрессия начинается не с передней группы генов Hox-кластера, а с центральной (Hox7 и 8) и задней (Hox11/13a, 11/13b и 11/13c) групп (Arenas-Mena et al., 1998; Cameron et al., 2006; Hara et al., 2006; Tsuchimoto & Yamaguchi, 2014; Kikuchi et al., 2015). Сейчас трудно предположить, с какой особенностью строения иглокожих связано молчание передних Hox-генов на ранних стадиях развития. Как известно, у Triploblastica Hox-гены не экспрессируются в двух передних сегментах: предротовом и ротовом. Эти сегменты соответствуют хоботковому и воротниковому сегментам Ambulacraria. Экспрессия генов Hox-кластера начинается в передней части туловищного отдела, где у вторичноротых развиваются метамерные жаберные щели, представляющие собой одну из главных синапоморфий клады Deuterostomia (=Endopharyngeata). Современные иглокожие – это единственная группа вторичноротых, полностью утратившая жаберные щели. Возможно, молчание передней группы генов Hox-кластера связано с утратой современными иглокожими жаберных щелей в переднем отделе туловища. Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РНФ 23–14–00047.