ИСТИНА

У большинства трёхслойных животных имеются нефридии — органы для выведения продуктов обмена из внутренней среды и осморегуляции. Нефридии демонстрируют значительное морфологическое разнообразие (протонефридии, метанефридии, нефроны), однако имеют общую архитектуру и механизм образования первичной мочи за счёт ультрафильтрации. Сравнительно-морфологический анализ привёл к идее о гомологии всех ультрафильтрационных выделительных систем, однако сравнительная эмбриология даёт аргументы как за, так и против этой гипотезы. Недавние исследования показали, что у представителей всех крупных ветвей Triploblastica нефридии сходны не только структурно, но и на молекулярном уровне. В процессе развития любых нефридиев, от протонефридиев плоских червей до нефронов почек позвоночных, экспрессируется сходный набор факторов транскрипции (eya, six1/2, pou3, sall, lhx1/5 и osr) и структурных белков, ассоциированных с сайтами ультрафильтрации (нефрин, kirrel и zo1). Консервативный «молекулярный портрет» подтверждает гомологию всех типов ультрафильтрационных выделительных органов. Была высказана точка зрения, что предшественники нефридиев существовали у общего предка Triploblastica и напоминали протонефридии, а в процессе дивергенции основных линий Nephrozoa независимо происходил переход к метанефридиям (Arendt, 2021; Gasiorowski et al., 2021). Мы предлагаем альтернативную гипотезу: если общий предок Triploblastica был морфологически сложным и имел обширный метамерный целом, то исходным вариантом выделительной системы следует считать метамерные метанефридии с воронками-целомодуктами, которые могли исходно служить гонодуктами. В дальнейшей эволюции объём целома у многих Triploblastica сокращается по разным причинам. Уменьшаясь, целомические мешочки сохраняют выделительную функцию, их эпителий представлен подоцитами, которые образуют зону ультрафильтрации. При дальнейшей миниатюризации целомические мешочки сокращаются до десятков, нескольких, двух клеток. В предельном случае остаётся единственная клетка, которая и образует зону ультрафильтрации, и ограничивает полость, куда поступает первичная моча; органы такого строения и называют протонефридиями. Терминальные клетки протонефридиев сохраняют организацию, исходно присущую клеткам целомического эпителия и подоцитам. Таким образом, разница между прото- и метанефридиальными выделительными системами сводится к различному соотношению объёмов дренируемого компартмента внутренней среды (бластоцель, гемоцель) и компартмента, принимающего ультрафильтрат (целом). Число клеток в зоне ультрафильтрации сокращается в соответствии с уменьшением целома. Терминальные элементы протонефридиальной выделительной системы можно представить как «брызги целома». Протонефридии характерны для личинок и для прогенетических групп Lophotrochozoa (Rotifera, Gastrotricha, Plathelminthes). У личинок Triploblastica известны также органы выделения в виде небольшого целомического мешочка, осуществляющего ультрафильтрацию. Можно предположить, что и личиночные протонефридии возникли вследствие миниатюризации ларвальных выделительных органов при переходе к спиральному дроблению и малоклеточному детерминированному развитию. Протонефридии независимо появляются и у других Triploblastica, чей целом испытал редукцию, необязательно вследствие прогенеза: у немертин, приапулид. У Panarthropoda также происходит миниатюризация целомических мешочков-саккулусов нефридиев, но типичные протонефридии не формируются, так как утрачиваются подвижные реснички.