ИСТИНА

Монстриллоидные копеподы (Crustacea: Copepoda) обладают необычным жизненным циклом с ларвальным паразитизмом (Huys, Boxshall, 1991). Он включает в себя паразитические личиночные стадии и свободно плавающие, не питающиеся взрослые особи (Malaquin 1901, Suárez-Morales 2018). В настоящее время известно около 190 видов монстриллоид, которые распространены по всему миру. Описания видов основаны исключительно на взрослых планктонных стадиях, однако для многих видов известна только одна особь — либо самка, либо самец. В тоже время их эндопаразитические личиночные стадии документируются крайне редко (Malaquin 1901, Pelseneer 1914, Huys et al. 2007, Suárez-Morales 2014), несмотря на широкое распространение представителей типов Mollusca и Annelida, которые становятся хозяевами монстриллоид. Паразитические науплии и копеподиты имеют парные корневидные всасывающие выросты- трубки, которые, предположительно, используются для питания соками хозяев; однако практически ничего не известно о развитии эндопаразитических стадий и морфологических адаптациях, связанных с процессом питания. Губка Haliclona (Gellius) cymaeformis (Esper, 1806) и ее симбиотическая микроводоросль Ceratodictyon spongiosum Zanardini, 1878 (Rhodophyta), являются распространенными на мелководных рифах о. Окинава, Япония. Недавно была отмечена еще одна постоянная ассоциация между H. cymaeformis и еще не описанным видом полихет, принадлежащим к Haplosyllis Langerhans, 1879 (Syllidae). В ходе прижизненных наблюдений, а также в результате вскрытий этих полихет нами были обнаружены эндопаразитические стадии монстриллоид. Молекулярная и морфологическая идентификация показала принадлежность паразитов к двум родам Monstrilloida (Cymbasoma и Monstrilla). Важно, что отличительные особенности можно выявить уже на эндопаразитической стадии копеподита. Так, копеподиты Cymbasoma sp. имеют только одну пару кормовых трубок с гладкой кутикулой. У Monstrilla sp. три пары трубок, которые имеют складчатую, шероховатую поверхность. Идентификация на паразитической стадии возможна так же по признакам, уже различимым у развивающихся самки или самца. Так, яичник цимбасомы ярко-розового цвета, а у монстриллы от насыщенного до бледно-зеленого или даже белесого. Как у самок, так и у самцов Monstrilla sp отчетливо видна коричневая пигментация конечностей и просомы. Нам впервые удалось наблюдать и документировать живых монстриллоид внутри полихет, выход паразитов из хозяев, а также последующую линьку копеподитов во взрослые стадии. В лабораторных условиях мы наблюдали как выход полностью созревших, готовых к линьке копеподитов, так и преждевременный выход недоразвитых личинок. Было отмечено, что первыми пробиваются наружу хозяина кормовые трубки, а потом через разрыв стенки тела высовывается непосредственно тело копеподита в защитном чехлике. В типичном случае чехлик сбрасывается при выходе личинки из хозяина. Однако, нами было отмечено сбрасывание чехлика после выхода из полихеты. Вышедшие из хозяина копеподиты помимо избавления от чехлика, претерпевают еще одну линьку, чтобы было показано для монстриллоидных копепод впервые. Эндопаразитические стадии были исследованы с использованием световой микроскопии, сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), микро-компьютерной томографии (mCT), конфокальной микроскопии (КЛСМ) и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ). Нами впервые исследовано ультратонкое строение кормовых трубок. Показано, что толщина кутикулы составляет всего около 60 нм, а наружный слой несет дополнительные выросты – микроворсинки. Гиподермальные клетки кормовых трубок характеризуются высокой синтетической активностью, а в центральной части имеется люмен с гомогенным содержимым. Нам не удалось выявить сократимые мышечные элементы в составе трубки. Места отхождения трубок на взрослых особях представляют собой сложные кутикулряные складчатые структуры. Как именно осуществляется всасывание и транспорт питательных веществ, как они поступают в тело формирующейся монстриллоиды, какие рудименты пищеварительной системы сохраняются у взрослых стадий? На эти и другие вопросы мы попытаемся ответить, используя материал с о. Окинава. Обнаруженная нами гиперсимбиотическая система может послужить моделью для изучения морфологии и развития, паразито-хозяинных отношений и адаптаций к эндопаразитизму у монстриллоидных копепод.