ИСТИНА

Вид Lycospora pusilla (Ibrahim) Schopf, Wilson et Bentall emend. Somers et al., 1972 объединяет цингули-зонатные миоспоры округлого и округло-треугольного очертания (рис. 1), первое появление которых является крупным палинологическим событием на границе турнейского и визейского ярусов в северном полушарии (Clayton et al., 1990). В тоже время в международном палинологическом сообществе нет единого взгляда на морфологическую концепцию этого важнейшего вида, из-за чего он используется в основном при палеоэкологической интерпретации миоспоровых комплексов нижнего и среднего карбона (Bek, 2012). Впервые миоспоры L. pusilla были описаны как Sporonites pusillus Ibrahim на башкирском материале из угольного пласта Эгир в Рурском бассейне (Германия). Принятая сегодня комбинация «Lycospora pusilla» появилась после установления рода Lycospora Schopf, Wilson et Bentall на типовом материале из пенсильванских отложений Айовы (США) (Schopf et al., 1944). Авторы рода указали на клиновидное сечение экваториальной структуры («flange»), которую впоследствии стали понимать как цингулюм. С появлением термина «цингули-зона», концепция вида L. pusilla была пересмотрена и стала объединять каватные миоспоры как с цингули-зоной (3 µm), так и с узким цингулюмом (1.5 µm) (Smith, Butterworth, 1967). В результате крупной ревизии рода Lycospora (Somers et al., 1972), 82 вида были сведены в синонимы четырех, среди которых L. pusilla объял в себя 31 вид-синоним, включая типовой L. micropapillata. Следовательно, новая расширенная концепция вида L. pusilla объединяла только цингули-зонатные споры с зернистой орнаментацией. Но из-за сильной изменчивости цигули-зоны, отмеченной авторами на типовом материале из башкирского яруса Рурского бассейна, внутри вида выделено два морфотипа 1-го порядка по ширине зоны: А – миоспоры с узкой зоной; B – миоспоры с широкой зоной. Таким образом, с конца 70-х гг. XX существовали «узкая» и «широкая» концепции для описания дисперсного вида L. pusilla в миоспоровых комплексах нижнего, среднего и верхнего карбона северного полушария (таб. 1). «Узкая» концепция подразумевала, что данные миоспоры обладают всегда узким цингулюмом, но не всегда имеют тонкую зону по его краю. «Широкая» концепция, напротив, принимала постоянную цингули-зонатную природу миоспор L. pusilla с двумя морфотипами А и B. Начиная с 80-х гг. прошлого века английские, американские и чешские палеоботаники понимали объем вида L. pusilla совершенно иначе, нежели чем следовало из исследований палиностратиграфов. Этому способствовала успешная корреляция морфовидов Lycospora и спор in situ из множества видов моноспорангиатных стробилов Lepidostrobus, в то время как биспорангиатные стробилы Flemingites содержали споры, соотносимые с морфородом Microspinosisporites (Bek, 2012, 2013). При этом использовались только первоначальные концепции дисперсных видов без учета последующих ревизий и дополнений. Следовательно, вид L. pusilla в первоначальном понимании вошел в состав морфологической группы Lycospora micropapillata, в которой цингулятные виды сопоставлены по стратиграфическому распространению (московский ярус) и морфологической изменчивости со спорами in situ из 10 видов стробилов Lepidostrobus (Bek, 2012) (таб. 1). Получается, что при широком понимании вида L. pusilla, как цингули-зонатного, размах его изменчивости перекрывал пределы вариации признаков спор in situ. Поэтому становилось невозможно различать между собой десятки видов стробилов, используя споровое содержимое. Следовательно, существующие морфологические концепции для L. pusilla просто удовлетворяют разным целям исследований, но не унифицируют морфологический объем самого вида. Отметим, что обсуждаемые точки зрения развивались в результате изучения спор из башкирского и московского ярусов Западной Европы и США, в то время как визейские миоспоры L. pusilla из богатых местонахождений Русской плиты ранее детально не рассматривались и заслуживают специального морфологического исследования. Материалом для настоящей работы послужили 10 монотопных выборок, составляющих суммарно более 2000 экз. миоспор из визе Московской синеклизы, включая образцы из михайловского горизонта из скв. 39 (Московская область), карьера Мстихино (Калужская область), разреза Путлино-Шиботово, (Новгородская область), карьера Издешково (Смоленская область), из тульского горизонта в скв. 4 (Тульская область) и из бобриковских отложений скв. 1 П/А Александровская (Калужская область). Для сравнительного анализа были изучены миоспоры L. pusilla из радаевских и бобриковских отложений скв. Мелекес-1 (Ульяновская область), а также экз. Lycospora sp. из косьвинского горизонта скв. Бырминская 301, скв. Жуковская 535, 547, скв. Забродовская 269 Волго-Уральского субрегиона. Морфологическая изменчивость у L. pusilla изучалась методом световой (СМ, Leica, ADF U300) и сканирующей электронной микроскопии (СЭМ, Tescan Vega 3) на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова и в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН. Мацерация и подготовка миоспор для анализа детальной морфологии в СМ и СЭМ проводилась по ранее опубликованной методике (Mamontov et al., 2021). В результате проведенных исследований мы установили во всех выборках устойчивое соотношение цингулюма к зоне в диапазоне от 0.4 до 1.0, что доказывает цингули-зонатную природу экваториального разрастания у таких миоспор (Somers et al., 1972). С одной стороны, это убеждает нас принять «широкую» концепцию вида L. pusilla как цингули-зонатного. С другой стороны, у изученных визейских ликоспор экваториальный диаметр колеблется в пределах 25.0 (30.1±1.9) 35.7 μm, что составляет размах изменчивости в 7%, а диаметр башкирских ликоспор из типового местонахождения составил 22 (31.1±10.4) 41 µm, при коэффициенте изменчивости в 33%. Вариация соотношения цингули-зоны к радиусу составляет 14% у визейских L. pusilla, но повышается до 77% у спор на типовой выборке из Рурского бассейна (Somers et al., 1972). Таким образом, на территории Русской плиты визейские L. pusilla обладают более узким разбросом вариации основных признаков, чем башкирские споры этого вида из типового разреза. Кроме этого, нами впервые установлен ряд изменчивости скульптурных элементов на проксимальной и дистальной поверхностях у визейских миоспор L. pusilla из Московской синеклизы. Скульптура на проксимальной стороне центрального тела смешанная и состоит из микробородавок, микрозерен, микроколючек и редких колючек, низких столбиков, а также длинных радиально направленных нановолосков, развитых на верхушках микроколючек и микробородавок на ареях (рис. 2). Между микроскульптурными элементами часто развиты скробикулы округлого или неправильно-округлого очертания. Тип апикулятных элементов может меняться от микробородавок до микроколючек в пределах одного экземпляра спор. Проксимальная поверхность зоны, исключая перфорации, гладкая, реже скабратная. Диаметр основания проксимальных микробородавок составляет 0.4 (0.6±0.1) 0.8 μm, при высоте 0.3 (0.4±0.1) 0.6 μm. Расстояние между элементами в среднем варьирует в пределах 0.3 (0.6±0.1) 0.9 μm. Верхушки некоторых микробородавок конические и несут нановолоски. Нановолоски извилистые, тонкие, длиной 2.2 (3.5±0.7) 5.1 μm, шириной 70 (90±30) 240 nm. Орнаментация на дистальной стороне всей споры микробородавчатая с редкими бородавками и морщинками. На дистальной поверхности зоны элементы орнаментации меньше, чем на центральном теле. Диаметр основания дистальных микробородавок варьирует в пределах 0.4 (0.6) 0.9 μm. Высота элементов колеблется в интервале 0.3 (0.5) 0.9 μm. Согласно Панту и др. (Punt et al., 2007), скульптурный элемент называется «наноэлементом», если его размер менее 500 нм (˂0.5 мкм). Следовательно, мы определяем нановолоски или нанокапилли как проксимальные элементы апикулятного типа, у которых ширина ˂250 нм, а отношение ширины к высоте менее 1/25. Нанокапилли не различимы в световом микроскопе даже при использовании высокоапертурных планапохроматических объективов и контраста Номарского, но могут быть уверенно установлены методом СЭМ. На некоторых экземплярах L. pusilla сохраняются основания нановолосков, что связано с тафономическими факторами. Подобный признак ранее не отмечался в СЭМ как на миоспорах L. pusilla, так и на спорах in situ из разных видов Lepidostrobus северного полушария (Bek, 2012). Описанный ряд морфологической изменчивости характерен для всех миоспор L. pusilla, изученных нами из отложений бобриковского (зона V. variabilis), тульского (зона C. bialatus – S. brevispinosus) и михайловского горизонтов (зона T. vetustus) Московской синеклизы. В Волго-Уральском субрегионе такие признаки отмечены нами впервые на L. pusilla из нижнего визе скв. Мелекес-1. Проведенное исследование морфологической изменчивости спор L. pusilla позволяет рассматривать их как устойчивый цингули-зонатный вид со смешанной скульптурой, включающей нановолоски. В связи с этим отдельного внимания заслуживает оценка первого появления таких спор на Русской плите. Стоит отметить, что ранее миоспоры L. pusilla в разрезах Волго-Уральского субрегиона впервые устойчиво фиксировалось со среднерадаевской палинозоны M. culta – L. pusilla (Стукова, 2012). Новые данные по анализу распространения этого вида на северо-востоке Волго-Урала (Ижевско-Бузулукская СФЗ) указывают на эпизодическую встречаемость с нижнерадаевской палинозоны G. multiplicabilis – M. autita, однако миоспоры с этого уровня требуют морфологического анализа. Оценка единичных экземпляров Lycospora из косьвинских отложений не позволяет отнести их к конкретному виду из-за плохой сохранности. Таким образом, узкий диапазон изменчивости и наличие проксимальных нановолосков у изученных миоспорах L. pusilla определяет своеобразие этого вида для визейского века. Если нановолоски действительно отсутствуют у спор in situ, то визейские миоспоры L. pusilla нельзя напрямую сопоставлять с видами стробилов из среднего карбона, откуда большинство последних описано. С другой стороны, формирование таких нановолосков могло происходить на самых последних стадиях спорогенеза, которые очень трудно обнаружить на инситном материале. Исследование выполнено в рамках госзадания МГУ, договора (контракта, соглашения) 8-2-2023, ЦИТИС 123021300093-2.