ИСТИНА

Брахиоподы — тип морских беспозвоночных, тело которых заключено в двустворчатую раковину. Эта группа животных известна с раннего кембрия и наибольшего расцвета достигла в палеозое. Брахиоподы подразделяются на три подтипа: Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea, которые различаются по структуре и составу раковины, внутреннему строению и особенностям онтогенеза. Палеонтологическая летопись брахиопод прослежена благодаря их минерализованным двустворчатым раковинам, которые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и подробно изучены. Однако вопрос о происхождении плана строения брахиопод до сих пор остается дискуссионным. В 1991 году была опубликована статья Клауса Нильсена о эмбриональном и личиночном развитии кранииформной брахиоподы Novocrania anomala. Это исследование произвело революцию в понимании эволюции брахиопод и заложило основу для «гипотезы складывания» в отношении формирования плана строения брахиопод. Во время метаморфоза личинка N. anomala (хетотроха) сгибается на брюшную сторону, а обе створки раковины ювенильной стадии формируются на дорсальной стороне. Было предположено, что этот процесс может отражать эволюционное происхождение плана строения брахиопод: ползающий предок свернулся на вентральную сторону. Важно отметить, что признаки «складывания» можно проследить в онтогенезе представителей других подтипов брахиопод. Так, анализ данных по развитию ринхонеллиформных брахиопод показал, что «складывание» происходит на эмбриональной и личиночной стадиях онтогенеза. Рост личинки рихонеллиформных брахиопод сопровождается разрастанием дорсального сектора мантии, что отражает процесс «складывания». У предствителей двух современных семейств лингулиформных брахиопод, Discinidae и Lingulidae, в онтогенезе процесс «складывания» наблюдается на более ранних этапах развития. Данные по построению карт презумптивных зачатков у дисцинид показывают разрастание дорсального сектора эмбриона, который в дальнейшем даст начало как дорсальной, так и вентральной створкам раковины у ювенильных особей. У лингулид обе створки раковины также развиваются на дорсальной стороне эмбриона. Признаки «складывания» можно проследить в организации мягкого тела взрослых особей современных брахиопод. Было показано, что у большинства брахиопод имеется два латеральных мезентерия (гастропариетальный и илеопариетальный), которые располагаются под острым углом друг другу, и, вероятно, соответствуют двум последовательным диссепиментам, которые делили туловище предковых форм на три сегмента. При складывании тела передний диссепимент превратился в гастропариетальный, а задний — в илеопариетальный мезентерии. У брахиопод отсутствует вентральный кровеносный сосуд, который развит у других билатерально симметричных животных. Кроме того, «гипотезу складывания» подтверждает необычная морфология кишечной трубки брахиопод, которая у ринхонеллиформных брахиопод изогнута в сагиттальной плоскости. Таким образом, у брахиопод происходит прогрессивная эмбрионизация «процесса складывания»: у Craniiformea складывание происходит во время метаморфоза; у Rhynchonelliformea — на эмбриональной и личиночной стадиях; а у Linguliformea — на ранних эмбриональных стадиях онтогенеза. У взрослых брахиопод искривление передне-задней оси привело наклону латеральных мезентерий, изгибанию кишечной трубки, а также к редукции вентральной части тела и связанных с ней некоторых органов.