![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ПсковГУ |
||
Механизмы дыхания акул, скатов, а также костных рыб довольно хорошо изучены. Первые работы базировались сугубо на анализе морфологии дыхательного аппарата, затем появились данные, полученные экспериментальными методами и наблюдениями за живыми объектами. Однако сестринская группа пластиножаберных (Elasmobranchii) – химеры (Chimaeriformes) – в этом отношении до сих пор остаётся слабо изучена, хотя понимание их дыхания может оказаться важным для реконструкции предкового механизма. В единственном исследовании дыхания химер приведены данные о перепадах давления в разных полостях глотки, однако непротиворечивого механизма работы дыхательного аппарата не предложено: возможно, из-за недостаточного внимания к анатомии. Поэтому для разработки модели, согласующейся с ранее сделанными наблюдениями, нами было предпринято морфофункциональное исследование глотки химер. У представителей трех семейств химер (Callorhinchidae, Rhinochimaeridae, Chimaeridae), выявлен ряд специфичных для отряда морфофункциональных характеристик висцерального аппарата. Подъязычная дуга не служит для подвески челюстной, а функционирует как жаберная дуга. Жаберный аппарат расположен под широким нейрокраниумом и имеет опору на плечевой пояс через слившиеся фарингобранхиале 3-5 жаберных дуг. Эпибранхиалии первых трёх жаберных дуг укорочены и связаны друг с другом хрящевыми отростками, из чего следует, что жаберная решетка не может растягиваться и укорачиваться продольно. Цератобранхиальные элементы удлинены и подвижны, именно на них располагаются жабры. Жаберная крышка образована хрящевыми лучами подъязычной дуги. Она упруга и на ней расположен крупный констриктор. Жаберные мешки не поддерживаются лучами жаберной перегородки и занимают почти весь объем оперкулярной полости, в то время как общая парабранхиальная камера относительно мала и так же не имеет развитого хрящевого скелета. Специфичным для химер оказалось наличие клапанов, контролирующих поток воды через внутренние жаберные щели. Мы экспериментально воспроизвели их работу, подтвердив способность к перекрыванию тока воды из полостей жаберных мешков в ротоглоточную полость. На основе полученных нами данных о строении глотки, а также имеющихся в литературе наблюдений, мы предложили для химер механизм дыхания по принципу «насоса с клапаном на поршне», где «поршнем» выступает сам висцеральный аппарат, а клапанами – клапаны на внутренних жаберных дугах. Предложенный механизм надежно согласуется с морфофункциональными особенностями строения головы химер и имеющимися в литературе сведениями о перепадах давления при дыхании в соответствующих полостях. Понимание механики дыхания химер, дополняет классические представления о направлениях эволюции механизмов дыхания водных позвоночных, позволяя выделить отдельную линию специализации химер, а также даёт опору для реконструкции механизма дыхания ряда вымерших форм, в частности плакодерм (Placodermi).